TEJIDO MUSCULAR

TEJIDO MUSCULAR


La función de movimiento en los organismos multicelulares es asumida por un tejido especializado, con células especializadas llamadas fibras musculares, que se contraen a través de estímulos adecuados. En estas células musculares los filamentos se orientan en forma paralela al eje celular, cuyo eje sigue la orientación del movimiento.

PROPIEDADES BÁSICAS DEL MÚSCULO: podemos describir cinco:

CONDUCTIBILIDAD: es la propiedad de conducir el estímulo a la profundidad de la fibra.

EXITABILIDAD: es la capacidad del tejido muscular para responder a un estímulo. Un estímulo es un cambio del ambiente interno o externo, que puede generar un impulso (potencial de acción).

CONTRACTILIDAD: es la capacidad del músculo de generar de manera activa una fuerza que pueda acortar y hacer más gruesa la fibra, cuando el estímulo es suficiente.

ELASTICIDAD: es la capacidad de regresar a su forma original, una vez que la fuerza aplicada cesa.

TONO MUSCULAR: es el estado de semicontracción que tiene el músculo esquelético en reposo, y que permite una mayor velocidad de acortamiento.
Podemos describir tres variedades: músculo esquelético o estriado, músculo liso y músculo cardíaco.





MUSCULO LISO

Esta variedad se encuentra en casi todos los órganos, en especial los huecos y vasos sanguíneos. Ciertos procesos fisiológicos pueden ser regulados por el grado de contracción o relajación, de las fibras musculares lisas (ej: digestión, respiración, flujo sanguíneo).
Para ello las fibras se disponen en direcciones características, que reflejan la actividad funcional del órgano. Las fibras musculares lisas, son alargadas, ahusadas en los extremos, su longitud varía desde 20microm, a 500microm o más en el útero en gestación. Se disponen de manera que los extremos de una, coinciden con el vientre o parte ensanchada, de las vecinas. Presentan un solo núcleo central, grande, alargado en el sentido longitudinal de la célula, con cromatina periférica de grano fino, con 2 a 5 nucléolos.
Pueden encontrarse aisladas o lo más característico formando capas en la pared de los órganos.
El sarcoplasma se colorea de rojo por la eosina, y el núcleo en violeta.
Puede determinarse glucógeno y los organelos están en la vecindad del núcleo. Las mitocondrias y el glucógeno se encuentran más esparcidas por entre las miofibrillas.
Encontramos aquí los miofilamentos que se pueden clasificar por su grosor en:

Filamentos Finos: con un diámetro de 7nm, conformados por actina.

Filamentos Gruesos: tienen un promedio de 16nm de diámetro, están compuestos por miosina, siendo que cada filamento grueso está rodeado por 7 o 9 filamentos de actina.

Filamentos Intermedios: tienen un diámetro de 10nm, compuestos por proteína, que se extienden de una zona densa a otra, pero que no son parte del aparato contráctil.

El sarcolema es de aspecto trilaminar, en su cara interna se observan zonas electrón denso, que son las placas de adhesión relacionadas con los filamentos intermedios. Presenta abundantes nexos.
Origen: es a partir de células mesenquimáticas, que se alargan y donde surgen los miofilamentos, formándose los mioblastos inicialmente.
En algunos casos se ve un crecimiento luego del nacimiento, como ocurre en el embarazo y las fibras del útero.

Podemos considerar dos variedades de músculo liso:

Tipo Multiunitario: se compone de fibras unitarias, que funcionan independientemente y a menudo inervadas por un terminal nervioso. No sufren contracciones espontáneas y es característico de los vasos.

Tipo Visceral: compuesto de densos haces o capas, ligadas por nexos. Se encuentra en la pared de la mayoría de los órganos. Ante la estimulación nerviosa de una parte de la musculatura, el estímulo se propaga a las demás fibras. Se contrae espontáneamente.
Frente al estiramiento, se desencadena una contracción que facilita el vaciamiento.
La contracción del músculo liso, es 10 veces más lenta que el estriado, pero es capaz de prolongarse en el tiempo mucho más. Su contracción depende también de hormonas, como la vasopresina y la occitocina.
Llamamos tono muscular al estado de semicontracción del músculo.
La inervación es por parte del sistema simpático y parasimpático.


MÚSCULO CARDÍACO

Las fibras cardíacas se componen de una red de células ramificadas, que están unidas por medio de los discos intercalares, con un núcleo único de posición central.
Las células poseen un sarcolema similar al del músculo esquelético, pero su sarcoplasma es más abundante.
Cerca de cada polo nuclear, se encuentra una zona clara, sin estriado longitudinal, rica en mitocondrias y Golgi. Se ven depósitos de glucógeno.
Los discos intercalares se aprecian como líneas gruesas transversales, a intervalos regulares. Cruzan la fibra todo a lo ancho, pero como se componen de varias partes corridas, toman el aspecto de una escalera, se encuentran a nivel de la línea Z.
Tanto el glucógeno como el lípido, actúan como fuente energética.
Los tubos T, son de un diámetro mayor, y están localizados a nivel de la línea Z.
El retículo tiene una configuración más simple, sin formar cisternas terminales unidas.
Contrariamente a lo que se pensaba, el miocardio no constituye un sincicio anatómico, ya que las superficies celulares se interdigitan, pero si constituye un sincicio funcional.
El origen y la distribución de la actividad eléctrica que conduce a la contracción cardíaca, residen en la forma especial de la fibra muscular cardíaca, que componen el sistema de conducción del corazón, el nódulo aurículoventricular, el nódulo sinoauricular, y el haz aurículoventricular. Estas fibras especiales hacen contacto con las fibras cardíacas ordinarias.
Las fibras del haz son generalmente mayores y adquieren una aspecto particular, estas fibras son las fibras de Purkinje, son las responsables de la distribución final del estímulo.

MUSCULO ESQUELÉTICO

Está formado por largos haces de células más o menos paralelas, llamados Fibras musculares, en cuya sección longitudinal, están claramente marcadas las estriaciones transversales.
Sus núcleos se localizan justo por debajo de la membrana plasmática que se llama sarcolema, las fibras contienen unidades menores que se llaman miofibrillas, que también presentan estriaciones transversales, que son las interdigitaciones de los miofilamentos, visibles solo al microscopio electrónico.
El músculo esquelético está unidos a los huesos por medio de estructuras que son los tendones, que se continúa con un conectivo que es el epimisio, este en su porción más externa se extiende dentro de los músculos, rodeando haces o fascículos, por medio del perimisio, que finalmente se divide en delicadas vainas que envuelven cada fibra muscular y que es el endomisio, los vasos y nervios siguen estas delicadas envolturas conectivas hacia el interior, por lo que cada fibra está rodeada por una delicada envoltura capilar y nerviosa.
Las fibras musculares esqueléticas tienen un citoplasma o sarcoplasma, que ocupa el limitado espacio entre las miofibrillas. Las mitocondrias ocupan un lugar preponderante dentro de los componentes del sarcoplasma.
Tiene un abundante retículo sarcoplásmico, que rodea las fibrillas en forma individual. El Golgi está también muy desarrollado.
Contiene a menudo abundantes núcleos, localizados por debajo del sarcolema, siendo que la ubicación periférica es más notoria en cortes transversales, los núcleos pueden estar también ubicados en la profundidad, son ovales y están orientados siguiendo el eje mayor de la célula, presentan 1 ó 2 nucléolos.
Rodeando a las células encontramos unos núcleos oscuros, las células satélites, que corresponden a mioblastos persistentes.




ULTRAESTRUCTURA DE LAS FIBRILLAS

La disposición en bandas de la fibra muscular es debido al aspecto que presentan las miofibrillas, bajo la luz polarizada.
Las bandas birrefringentes o anisotrópicas se llaman Bandas A y son brillantes cuando se examinan con microscopio de luz polarizada. Las Bandas I o bandas isotrópicas, alternan con las anteriores, y este ordenamiento se repite a lo largo de toda la miofibrilla.
Cada banda A, tiene en el centro una zona menos refringente llamada banda H, y cada banda I es bisectada por una línea Z bien definida. La línea M, marca el centro de la banda H.
El análisis bioquímico ha revelado que la miofibrilla está compuesta por una variedad de proteínas, éstas son: Actina y Miosina, que constituyen la mayor parte del peso seco de la miofibrilla, y que en presencia de ATP, forma el complejo de Actomiosina, pero existen otras dos proteínas, con un papel regulador en el proceso contráctil, que son la Tropomiosina y la Troponina.
La troponina puede inhibir la formación de Actomiosina, cuando el nivel de Ca, es bajo.
La unidad funcional de las fibrillas es el sarcómero, que se extiende de línea Z a línea Z sucesiva.






Sistema de Membranas Sarcoplásmicas:

Cada fibrilla está rodeada por un complejo sistema de membranas ordenadas en forma lineal con respecto al patrón de bandas de las miofibrillas. Corresponde al retículo endoplásmico liso de otras células, pero en la célula muscular corresponde a un sistema de sarcotúbulos, que rodean a las miofibrillas.
Este sistema tubular se dispone a lo largo del eje mayor de la miofibrilla, se extienden por toda la banda A y en la mayor parte de cada banda I del sarcómero, fusionándose en la zona de la banda H, para formar una cisterna fenestrada. En la zona de transición entre la banda A y la I, los túbulos se unen para formar una cisterna terminal, muy dilatada que corre rodeando a las miofibrillas. A su vez está acompañado el tubo T (anteriormente nombrado), por dos tubos de igual disposición pero más delgados, lo que constituye una tríada.
En los mamíferos existen dos tríadas, por cada sarcómero.
Existen datos de que el sistema T se continúa con el plasmalema de la célula muscular, lo que permite la conducción hacia adentro del impulso que va a producir la contracción. La forma y distribución del sistema T, permitiría una rápida distribución de la onda de depolarización desde la superficie a la profundidad de cada miofibrilla.
En el músculo cardíaco, la tríada es mayor y está localizada a nivel de la línea Z, siendo su numero menor, el retículo sarcoplásmico no forma cisternas terminales unidas, sino que se disponen en forma irregular.


FILAMENTO DE MIOSINA: Cada filamento grueso está compuesto de miosina, donde las moléculas están agrupadas en forma de haz alargado.
La molécula de miosina está compuesta por dos unidades polipeptídicas, la LMM meromiosina liviana, con forma de vara, con una longitud de 85nm, y la HMM o meromiosina pesada, compuesta por una región lineal que se continúa con la LMM, y una región globular la "cabezuela", en general presenta el aspecto de un palo de golf, con la posibilidad de vascular sobre si mismo. En conjunto se alinean como un haz, para formar un filamento grueso, las cabezas móviles de cada molécula de miosina se disponen hacia fuera con respecto al centro del filamento, (ver esquema pág.: 5).
Estas cabezas actúan como puentes moleculares que interactúan con los filamentos finos de actina, durante la contracción.
Las cabezas de miosina se disponen en espiral a lo largo del filamento, con una distancia de 42mm entre cada giro, de manera que se forman 6 hileras de cabezas en la superficie de los filamentos.

FILAMENTO DE ACTINA: Los filamentos finos son más complejos, ya que están formados por tres proteínas diferentes.
El componente principal, es la Actina F (que en realidad está compuesta por unidades globulares de actina G), que presenta una doble cadena enrollada como una hélice doble, rodeándola se encuentran dos delgados filamentos de tropomiosina, que se sitúan entre los surcos de la actina. La troponina, es un complejo de tres proteínas globulares, que se ubica a intervalos regulares a lo largo de los filamentos.
En la década de 1950, se propuso el modelo de los filamentos deslizantes para explicar la contracción del músculo estriado.
Según éste modelo los filamentos finos y gruesos, están unidos por medio de puentes moleculares, que actúan como puntos de apoyo, para que se deslicen unos filamentos sobre otros.
Durante la contracción los puentes oscilan rápidamente hacia atrás y hacia adelante, de forma alternada, anclándose y soltándose de unas zonas receptoras, y al hacer esto los filamentos se deslizan unos sobre otros, y las líneas Z se van acercando progresivamente entre sí. Ya que todos los sarcómeros de un músculo se acortan a un mismo tiempo, la contracción es efectiva. La relajación es un proceso pasivo, cuando los puentes de unión entre los filamentos se sueltan, el sarcómero queda libre para alargarse, sin embargo esto requiere cierto esfuerzo, que es realizado por los músculos antagónicos.

CONTROL DE LA CONTRACCIÓN

Los músculos se contraen como respuesta ante un estímulo nervioso. Del cuerpo de cada neurona sale un axón motor, que abandona la médula y se dirige hacia un músculo, subdividiéndose en muchas ramas terminales, cada una de las cuales inerva a una única fibra muscular. La cantidad de fibras inervadas por un mismo axón, depende de cuan finos que deban ser los movimientos.
Cada neurona motora y la fibra por ella inervada, forman una unidad motora, la unidad funcional de los músculos esqueléticos. El control preciso de un movimiento se consigue variando el número de unidades motoras, que se excitan en un determinado momento, cuando se incrementa el número se habla de reclutamiento.






UNION NEUROMUSCULAR

El punto en que el axón termina sobre una fibra muscular, es lo que se llama unión neuromuscular. En ésta unión hay un hueco sináptico, la hendidura sináptica primaria, a su vez el sarcolema se invagina aún más, lo que constituye la hendidura sináptica secundaria, o pliegues de unión. El axón pierde su vaina de mielina, y su lámina basal, junto con la de la célula de Schwan y se fusiona con la fibra muscular. La porción de fibra muscular que contribuye a la relación neuromuscular, constituye la placa motora terminal. En el terminal axónico se almacena un neurotransmisor que es la acetilcolina, que se encuentra en las vesículas sinápticas. El neurotransmisor se difunde en la hendidura sináptica, y actúa sobre la membrana de la fibra muscular, generando una despolarización, que será transmitida rápidamente a lo largo de la fibra, provocando una contracción.
La despolarización consiste en una alteración de la permeabilidad de la membrana al Na, y al K, lo que culmina con el desarrollo de un potencial de acción.
En la mayoría de las fibras musculares esqueléticas, existe una unión neuromuscular para cada fibra.



MECANISMO ÉXITO-CONTRACTOR

La contracción se inicia con potenciales de acción en las fibras musculares. Esto produce la liberación de iones calcio desde el retículo.
El potencial de membrana en reposo es de -90mvoltios, el mismo que en las grandes fibras mielínicas.
El potencial dura 5 miliseg, la velocidad de conducción de 3 a 5 m/seg.

Conducción del Estímulo: La fibra muscular estriada es tan grande, que los potenciales de acción que se difunden a lo largo de la membrana, no producirían flujo de corriente, hacia la profundidad; para producir la contracción estas corrientes eléctricas deben llegar hasta la profundidad, por lo que se realiza a través del sistema de tubos T.
En los sitios en que se origina el tubo T, la membrana está abierta, por lo que está en contacto con el exterior, por lo que comunica con el líquido extracelular.
Los tubos T, son extensiones de la membrana plasmática, por ello cuando se extiende el potencial de acción sobre la membrana de una fibra, lo hace también a lo largo de los tubos T.
Como en su interior tiene una elevada concentración de iones Ca, el cual se encuentra atrapado allí por una proteína la calciosecuestrina, cuando se estimula la membrana del sistema de túbulos, libera al medio grandes cantidades de calcio, que se fijan con firmeza a la troponina.
Probablemente ésta liberación se deba a la existencia de poros de Ca, semejantes a la abertura de poros para el Na, al inicio del potencial de acción.
El impulso nervioso llega a la placa motora, y se libera acetilcolina, la que reacciona con los receptores colinérgicos de la membrana y promueve el rápido ingreso del calcio al sarcoplasma desde la luz del retículo.
La concentración de calcio aumenta unas mil veces, uniéndose a la TpC, el complejo TpC-4 Ca++, que reacciona con las otras proteínas del sistema troponina (TpI y TpT), e impide la acción inhibitoria de la troponina I.
Los iones de Ca liberados difunden desde la cisterna hacia las miofibrillas adyacentes.
La contracción continuará en tanto existan iones en el medio en forma elevada.
Pero existe una bomba de calcio activa de manera continua en las paredes del retículo, que bombea al calcio y lo saca del líquido sarcoplásmico, devoviéndolo hacia las cavidades reticulares. Se pueden concentrar hasta 2000 veces los iones Ca, en el retículo, con lo que se consigue el agotamiento casi total de éste ión en el líquido intersticial
En el músculo en reposo, no se produce ningún acortamiento, porque delgadas fibras de tropomiosina, yacen sobre el filamento de actina, en una posición que impide a las cabezas de miosina, anclarse con las de actina.
Cuando el músculo es estimulado, la depolarización alcanza al retículo sarcoplásmico que rodea las fibrillas, desprendiéndose iones Ca.
Parte del calcio se une con la troponina, (la proteína de control), que inmediatamente sufre un cambio de conformación, que le permite a la tropomiosina moverse de su posición de bloqueo, dejando al descubierto, los lugares activos sobre los filamentos de actina.
Las cabezas de miosina, se adhieren en esos puntos, y se forman puentes de unión entre los filamentos finos y gruesos. La liberación de energía del ATP, activa las cabezas que giran 45º, al mismo tiempo que se libera una molécula de ADP.
La molécula de actina se desplaza 10nm, y el desplazamiento continúa hasta que otra molécula de ATP, llega y desactiva el punto de anclaje.
Cuando la estimulación cesa, el ADP se resintetiza en ATP, el cual se une otra vez a los sitios de la actina, el Ca, es bombeado rápidamente hacia el interior del retículo, la troponina recupera su forma original, la tropomiosina se desplaza hasta la posición de bloqueo sobre la actina y el músculo se relaja.

Proceso de Relajación

En ausencia del estímulo colinérgico, la concentración de Ca intracelular cae, ya que es activamente expulsado del sarcoplasma por una bomba de calcio, de tal manera que la proteína ligadora de calcio (TpC), libera al ión, el cual es fijado nuevamente en la luz del retículo por la calciosecuestrina. En este momento la troponina recupera su poder inhibitorio, impidiendo la interacción e la actina con la miosina.
La separación de los filamentos de actina y miosina, requiere el aporte de ATP.
El ATP juega un papel doble en la relajación, ya que provee la energía necesaria para la bomba de calcio, liberando a la troponina I, la cual impide nuevas asociaciones actina-miosina.
Por otro lado promueve la separación de los filamentos de actina-miosina.












ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN

El ATP, es la fuente inmediata de energía, pero normalmente se agotaría en breves segundos, no pudiendo mantener la contracción. El músculo de los vertebrados tiene una fuente alta en energía, que es el Fosfato de Creatina. Las reservas de fosfato de creatina, se consumen rápidamente en un músculo que se contrae vigorosamente, por lo que se debe recurrir a otra fuente de energía, que es el Glucógeno almacenado en el músculo, de hecho esta almacenado el 75% de todo el glucógeno del cuerpo. El glucógeno se convierte rápidamente en glucosa 6 fosfato, que da luego el piruvato.
Si la contracción no es demasiado vigorosa ni prolongada, la glucosa puede ser totalmente oxidada a CO2 y HOH, a través del metabolismo aerobio. Pero frente al ejercicio prolongado, aunque aumenta el flujo sanguíneo, no se aporta el nivel adecuado de oxígeno, por lo que se recibe energía del metabolismo anaerobio, siendo que la glucosa es llevada a ácido láctico, al tiempo que se libera energía. Esta energía se utiliza para reformular el fosfato de creatina, el ácido láctico acumulado, difunde a la circulación general. Si el ejercicio continúa el ácido láctico causa la inhibición enzimática y la fatiga. La ruta anaerobia es autolimitante, ya que si se prolonga en el tiempo, conduce al agotamiento, ya que se necesita oxígeno extra para oxidar el ácido láctico acumulado.
Cuando hay oxigeno suficiente, el piruvato se puede catabolizar completamente en CO2, agua y energía, en la mitocondria, los nutrientes pueden provenir de los ácidos grasos, los aminoácidos o las glucosas obtenidas por glucogenolisis.
Cuando se contrae un músculo contra una carga, ocurre trabajo y para ello se necesita energía. El ATP, se desdobla en grandes cantidades de ADP, durante la contracción. Se cree que una vez que la cabeza del puente cruzado ha terminado su impulso de fuerza, la posición inclinada de la cabeza, expone un sitio en el que puede fijarse ATP. De hecho se fija un ATP a la cabeza y ésta fijación produce a su vez un despegamiento de la cabeza desde el sitio activo.
Por actividad de una ATPasa, el ATP se desdobla, y la energía liberada inclina a la cabeza a su posición original.


Fibras rápidas y Fibras lentas:
Algunos músculos tienen un elevado número de fibras lentas, que están adaptadas para contracciones lentas y sostenidas sin que se produzca la fatiga muscular, son importantes para mantener la postura y se los llama músculos rojos, son fibras finas, de color rojo oscuro debido al gran contenido de mioglobina (pigmento rojo de los músculos). En ellos el riego sanguíneo es muy importante, hay densidad de mitocondrias.
Otro grupo de músculos tiene un elevado porcentaje de fibras de contracción rápida, conocidas como fibras espasmódicas, que son capaces de realizar contracciones poderosas y rápidas. Normalmente no pueden sostener su actividad en el tiempo, sin que se produzca la fatiga, carecen de riego sanguíneo, por lo que se les dice músculos blancos, están formados por fibras que son más gruesas y claras, por el menor contenido de mioglobina.
En la mayor parte de los músculos esqueléticos se encuentran algunas fibras lentas y otras rápidas. Estos tipos de fibras se diferencian en:

-Fibras tipo I: constituyen las fibras de estiramiento lentas que corresponden a las fibras rojas. Son finas y forman pequeñas unidades motoras.

-Fibras tipo II a: son un subgrupo de las fibras rápidas, con muchas mitocondrias, aunque menos que las del tipo I, parece ser empleado en las contracciones persistentes, así como en las cortas y fuertes.

-Fibras tipo II b: se contraen más rápidamente y corresponden a las fibras blancas, son por lo general más gruesas y forman grandes unidades motoras, tienen pocas mitocondrias.

En general los músculos están compuestos por una mezcla de los tipos celulares, pero la distribución porcentual de uno a otro es lo que varía.

FISIOLOGÍA MUSCULAR

Ley del Todo o Nada: el estímulo débil de una neurona que puede desencadenar una contracción se llama estímulo umbral. Cuando no puede desencadenar una respuesta se llama subumbral.
Una vez que el estímulo umbral se aplica, las fibras de una unidad motora se contraen a su máximo.
No existe la contracción parcial.


CAMBIOS MECÁNICOS

Tipos de Contracción: la contracción puede dar lugar al acortamiento, o al desarrollo de tensión.
La capacidad para ejercer tensión entre dos puntos es la propiedad fundamental del músculo, y es utilizada de diversas formas. La contracción puede acortarlos y producir movimiento.
Por ejemplo un peso trasladado a través del espacio durante un movimiento cualquiera implica un trabajo. Los diferentes tipos de contracción son producto de la frecuencia de estimulación.

Contracción Isotónica: es el acortamiento, bajo una carga constante, se desarrolla igual tensión.

Contracción Isométrica: con igual longitud, a la contracción en la cual el músculo no se acorta.

La tensión desarrollada en los músculos que no se acortan, es la utilizada para oponerse a otras fuerzas, por ejemplo la gravedad, en sostener un objeto y en la postura. Aquí no se aprecia trabajo externo.

Contracción Simple: la breve respuesta contráctil a una descarga única máxima en las motoneuronas que lo inervan, se llama contracción simple o TWITCH.
El intervalo entre el comienzo de la respuesta eléctrica y el pico de la tensión registrada es el tiempo de contracción

Tetania: cuando se aplican dos estímulos y el segundo se aplica hasta que el período refractario ha culminado, el músculo responde a ambos.
Pero si ahora la frecuencia de estimulación, hace que el segundo estímulo se aplique después del período refractario, pero antes de la relajación, la respuesta brindada será mayor, lo que se conoce como sumación.
Si la frecuencia de estimulación aumenta más, el músculo puede relajarse de una manera parcial y se conoce como tetania incompleta. Será una tetania coleta, cuando no se den los períodos de relajación.

Fenómeno de Escalera: es un fenómeno que se caracteriza porque la fuerza de contracción ante la misma intensidad de estímulo es mayor, luego de que se ha contraído varias veces.
Este fenómeno se explica por la disponibilidad creciente de Ca, que liberan de la inhibición troponina-tropomiosina.

Tono Muscular: es el estado de semicontracción de las fibras, que hacen que estén contraídas aún en el período de relajación.