MATERIAL DE BOTANICA

CÉLULA VEGETAL
Si examinamos un pequeño trozo de hoja al microscopio óptico, podemos ver un pigmento verde que es la clorofila, el cual no presenta una distribución homogénea en la célula, sino que está asociado a un organelo citoplasmático, el cloroplasto. Estas células están distribuidas en el mesófilo, tejido que se encuentra en el interior de la hoja. En 1883 Schimper usó el nombre de plástidos, para éstos organelos típicos de célula vegetal. Aparte de los cloroplastos encontramos los cromoplastos, que son portadores de pigmentos como el licopeno, la ficoeritrina y la ficocianina. Otros plastos no tienen pigmentos, pero almacenan los productos de síntesis, consideramos acá a los amiloplastos.
Cada célula del mesófilo contiene entre 20 y 100 cloroplastos, organelos ovoideos que pueden crecer y multiplicarse dando así origen a nuevos cloroplastos.
Con el microscopio electrónico, puede observarse que los cloroplastos al igual que la mitocondria, poseen una membrana interna y una externa. La membrana interna encierra una zona llena de líquido llamada estroma, la cual contiene la mayoría de las enzimas necesarias para aquellas reacciones de la fotosíntesis, que no requieren de la luz (las reacciones que convierten al CO2 en glucosa). En el estroma encontramos entonces un 50% de proteínas solubles, ribosomas, ADN. Es acá en el estroma donde se produce la síntesis de azúcares, almidón, ácidos grasos y algunas proteínas
La membrana interna encierra un subsistema membranoso compuesto por sacos discoidales, aplanados e interconectados, entre sí, que son los tilacoides. Una pila de tilacoides constituye una grana, y las granas se interconectan entre sí por medio de puentes membranosos.
Los procariotas fotosintéticos, carecen de cloroplastos, pero presentan expansiones de la membrana celular y que se ubican en la periferia.
La clorofila, los pigmentos fotosintéticos y las enzimas, para las reacciones que requieren luz, se encuentran en la membrana de los tilacoides. Al igual que en las mitocondrias, éstas membranas intervienen en la síntesis de ATP.

FOTOSÍNTESIS: durante la fotosíntesis el papel de la clorofila es atrapar la energía solar y convertirla en ATP. Luego la energía del ATP, será utilizada en la producción de hidratos de carbono de alto contenido energético.
Las moléculas utilizadas en la fotosíntesis serán CO2 y el agua. La energía lumínica será empleada en la fotolisis del agua, donde el oxigeno se libera, y el hidrógeno se combina con el CO2 para formar los carbohidratoS:
12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
En el tilacoide, hay dos sistemas fotosintéticos (I y II), y un centro de reacción, donde tiene lugar la conversión primaria de la luz en energía química.
En cada sistema la clorofila y los carotenoides se asocian con proteínas estructurales y un sistema de transportadores de electrones. La clorofila es una molécula asimétrica que tiene una cabeza hidrofílica con cuatro núcleos pirrólicos unidos a un átomo de Mg++.
Los pigmentos que pertenecen al grupo de los carotenoides se encuentran ocultos por las clorofilas. En el otoño cuando disminuye la presencia de clorofila, se manifiestan los carotenoides y las xantofilas.
En definitiva la fotosíntesis puede considerarse como un par de reacciones acopladas mediante moléculas transportadoras de energía. Cada reacción se realiza en una parte diferente del cloroplasto:

1-Reacciones luminosas: en ellas la clorofila y otras moléculas en la membrana del tilacoide, captan la energía solar y la convierten en energía química y en transportadores de energía.
2-Reacciones oscuras: se utiliza la energía para la síntesis de glucosa.



REACCIONES LUMINOSAS
Cuando la luz choca contra un objeto, por ejemplo una hoja, pueden ocurrir tres alternativas:
1-La luz puede absorberse.
2-La luz puede reflejarse(emitirse nuevamente)
3-La luz puede transmitirse (pasar a través de).
Cuando la luz es absorbida, el objeto puede calentarse, o como en el caso de las plantas utilizarla en la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida, le da color a los objetos.
En los cloroplastos encontramos varios tipos de moléculas que absorben a diferentes longitudes de onda. La clorofila en especial absorbe en la luz violeta, en el azul y en el rojo, pero refleja la verde y es por eso que las hojas se ven verdes.
Los pigmentos accesorios captan otras longitudes de onda, por ejemplo los carotenos captan la luz azul y la verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo, las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura.
La luz se comporta como paquetes individuales de energía, llamados fotones, la energía de un fotón corresponde a la longitud de onda, un fotón de longitud de onda corta es muy energético, mientras que el de longitud larga es menor. A pesar de ello la luz visible tiene la suficiente energía como para alterar a ciertas moléculas de pigmento, pero lo suficientemente débiles como para no alterar al ADN.
Debido a éstas diferencias en los rangos de captación de las longitudes de onda, podemos decir que en todas las longitudes de onda puede llevarse a cabo la fotosíntesis.

FOTOSISTEMAS: en las membranas de los tilacoides la clorofila, los pigmentos accesorios y los transportadores, constituyen un fotosistema. En cada tilacoide hay cientos de fotosistemas I y II.
Cada uno consta de dos partes principales: un complejo de producción de luz y un sistema de captación de electrones.

COMPLEJO DE PRODUCCIÓN DE LUZ: está compuesto por unas 300 moléculas de clorofila. Estas moléculas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica que es el centro de reacción, los pigmentos que reciben la luz, se llaman moléculas antena, el centro de reacción está cercano a los transportadores de electrones, dentro de la membrana del tilacoide.
Cuando un centro de reacción recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones, absorbe la energía deja la clorofila y salta hacia el sistema transportador de electrones. El electrón se mueve de un transportador a otro y en algunos pasos libera energía que permiten unir un ADP con P y formar ATP, o formar ATP, a partir de NADP+. Esta secuencia de reacciones recibe el nombre de fotofosforilación, porque la energía lumínica se utiliza para fosforilar al ADP y formar así ATP.
Tenemos que considerar que el sistema transportador de electrones, pasa los electrones energéticos a través del mismo, pero también bombea iones hidrógeno al interior del tilacoide.
FOTOSISTEMA II (Es un generador de ATP)
Las reacciones luminosas comienzan con un fotón que interacciona con una molécula antena del fotosistema II, la energía del fotón pasa de una molécula a otra, hasta que alcanza el centro de reacción, donde emite completamente un electrón fuera de la molécula de clorofila. El primer transportador admite al electrón, los electrones corren por el sistema de transportadores, al tiempo que van liberando parte de la energía, que se utiliza para generar un gradiente de iones hidrógeno, dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP.

FOTOSISTEMA I (Es un generador de NADPH)
Al igual que en el fotosistema II, los rayos de luz impactan en el complejo de energía del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón del centro de reacción de la clorofila. Del mismo modo saltan del centro de reacción, al sistema de transportadores asociados. El centro de reacción obtiene rápidamente el remplazo de los electrones perdidos, a partir del sistema de transportadores del fotosistema II.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven hasta el NADP+. Cada molécula de NADP+ toma dos electrones y un ión Hidrógeno, y pasa a la forma NADPH. Tanto el NADP+ como el NADPH, son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del cloroplasto.
Podemos considerar que los electrones fluyen del centro de reacción del fotosistema II al sistema de transportadores de allí al centro de reacción del fotosistema I y por medio del sistema de transportadores del fotosistema I al NADP+, todo esto en un flujo unidireccional, por lo que el fotosistema II, debe ser alimentado con nuevos electrones.
Quien aporta los electrones es el flujo de agua, generado por la atracción que hace la clorofila de las moléculas de agua, hacia el interior del tilacoide.




Una vez que se deslizan las moléculas de agua, sus átomos de oxígeno se combinan para dar moléculas del gas oxígeno, que puede utilizarlo directamente la planta en su propia respiración o puede ser liberado a la atmósfera.




REACCIONES OSCURAS

CICLO DE CALVIN – BENSON (Vía del Carbono 3 / C3)
La captación de CO2, se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como el Ciclo de Calvin – Benson, o vía del C3, porque algunas de las moléculas importante en éste ciclo, tienen tres átomos de carbono.
El ciclo necesita:
a- CO2 que generalmente obtiene del aire.
b-Bifosfato de Ribulosa, (BPRu), un azúcar que capta CO2.
c-Enzimas que catalizan todas las reacciones.
d-Energía en forma de ATP y NADPH, que en general provienen de las reacciones luminosas.

El ciclo C3, comienza con:
1.Fijación del carbono: la vía del C3 se inicia y termina con Bifosfato de Ribulosa (BPRu). El BPRu se combina con el CO2 atmosférico, para formar un compuesto inestable de 6 carbonos. Este compuesto reacciona con el agua para formar dos moléculas de Acido Fosfoglicérico PGA. Se llama fijación del carbono, porque realmente fija el CO2 atmosférico a una molécula orgánica.
2.Síntesis de fosfogliceraldehído: en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y el NADPH, y que se utiliza para convertir el PGA(Acido fosfoglicérico) en fosfogliceraldehído PGAL.
3.Regeneración del Bifosfato de Ribulosa: mediante una serie compleja de reacciones, que requieren energía, 10 moléculas de PGAL, pueden regenerar las 6 moléculas de BPRu, utilizadas al inicio de la fijación de carbono.

La glucosa obtenida puede seguir dos vías: puede desdoblarse en dos triosas durante la respiración celular, o bien unirse formando las cadenas de polisacáridos como puede ser el almidón, o la celulosa, o modificarse en aminoácidos, lípidos u otros componentes celulares.
Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas, dado que las reacciones luminosas son necesarias para cargar de ADP y NADP+, para formar ATP y NADPH.


AGUA, CO2 Y LA VIA DEL C4

La fotosíntesis necesita de la luz y el anhídrido carbónico, la falta de cualquiera de ellos, disminuye considerablemente la tasa de fotosíntesis. Las reacciones de la fase lumínica, no pueden realizarse durante la oscuridad, independientemente de las concentraciones de CO2.
Durante la fase oscura se produce la fijación del CO2, pero no se puede llevar a cabo sin el suministro de CO2, independientemente de la intensidad de la luz.
La gran superficie de la hoja permite gracias a su porosidad, la capitación de ingentes cantidades de CO2, pero al mismo tiempo se producen perdidas de grandes cantidades de vapor de agua. Esta situación puede ser fatal para las plantas terrestres. La situación en algunos casos se ve remediada mediante hojas con una cubierta impermeable al agua en su superficie, con el desarrollo de estomas cuya abertura es variable.
Cuando el suministro de agua es adecuado, los estomas se abren, permitiendo la entrada de CO2, si por el contrario la planta corre peligro en el suministro de agua, los estomas se cierran, pero el costo es alto, ya que al cerrarse los estomas el pasaje de CO2 se reduce, pero afecta también la liberación de oxigeno.
La enzima que cataliza la reacción de la BPRu con el CO2, también lo puede asociar con el O2.
La combinación e BPRu con oxígeno, es el primer paso de una serie de reacciones que reciben el nombre de fotorrespiración, que produce CO2 a partir de la decarboxilación de la BPRu.
 En la fotorrespiración el oxígeno adhiere al BPRu, en lugar del CO2.
 No se adhiere el anhídrido carbónico, porque está unido el oxigeno.
 A diferencia de la respiración celular en ésta instancia no se genera energía celular útil como el ATP.
Las variaciones de esto dependen de las cantidades relativas de fijación de carbono, en comparación con la fotorrespiración.
La proporción de oxígeno en la atmósfera es mayor que la de anhídrido carbónico. Las reacciones debidas a la luz, liberan oxigeno en la fotosíntesis, por lo que está siempre ocurriendo algo de fotorrespiración aún en las peores condiciones.
En un clima seco, los estomas están cerrados, el CO2 es reducido por la fotosíntesis, mientras que el nuevo anhídrido carbónico del exterior no puede entrar por los estomas cerrados, del mismo modo el oxígeno liberado no puede salir, por lo que cuando las concentraciones de CO2 son bajas y las de oxígeno muy altas predomina la fotorrespiración.
Las plantas en especial las de semilla, pueden morir en tiempos secos o durante el calor, debido a que la respiración tanto la celular como la fotorrespiración, exceden a la fotosíntesis, y la planta consume su dotación de carbohidratos mediante la respiración.
En el caso de las plantas C4 vemos que se ha desarrollado una forma de disminuir la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis, durante el clima seco.
En las hojas de plantas regulares C3, casi todos los cloroplastos radican en el mesófilo, mientras que en las células del haz de la hoja, las cuales rodean los vasos, carecen de cloroplastos. Estas plantas utilizan un ciclo de fijación del carbono e dos pasos, conocida como vía de C4.

PRIMERA ETAPA: formación de una molécula de 4 carbonos

1-En las plantas C4, las células del mesófilo, tienen una molécula de tres carbonos el fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de BPRu.
2-El anhídrido carbónico, reacciona con el PEP, y no con la BPRu, para formar una molécula de 4 carbonos el oxalacetato (de ahí el nombre de plantas C4).
3-Esta reacción es muy específica para el CO2, y no es obstruida por el O2
4-La captación de anhídrido carbónico puede continuar durante cierto tiempo, aún cuando los estomas estén cerrados, y las concentraciones de anhídrido carbónico sean muy bajas.
5-El oxalacético se utiliza como disparador, para transportar el carbono a las células haz.



SEGUNDA ETAPA: se dispara carbono dentro del ciclo C3

1-El acido oxalacético es transportado dentro de las células hoja haz, donde se desdobla liberando CO2.
2-La elevada concentración de anhídrido carbónico, permite la reacción con la BPRu, para que se fije el carbono en el ciclo C3 regular.
3-El resto de las moléculas disparadas, regresa al mesófilo, donde la energía del ATP, se utiliza para regenerar la molécula de captación de PEP.

El ciclo del C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no siempre es el mejor porque utiliza más energía que el PEP, que regenera. Por el contrario el ciclo C3 directo es eficaz, si hay una gran cantidad de agua y los estomas pueden permanecer abiertos, para que penetren grandes cantidades de anhídrido carbónico.
Si la cantidad de luz es baja, la fotosíntesis se presenta de manera lenta y las plantas C4, no pueden regenerar la energía adicional que necesitan.
Una planta con las enzimas para el ciclo C4, siempre utiliza el ciclo del C4 para la fijación del carbono, independientemente de las condiciones ambientales, por lo que prosperan en terrenos secos y a mediados del verano en climas templados.
Las plantas del ciclo C3, prosperan en climas templados, húmedos y lluviosos, donde el ciclo del C3 es más eficiente para la producción de energía.