ORIGEN Y ESTRUCTURA DE LAS HOJAS
Las hojas son los órganos elaboradores de alimento de las plantas superiores, y son de importancia vital tanto para las plantas como para los seres vivos que se alimentan de ellas. Todos los alimentos que son utilizados por los seres vivos excepto algunas bacterias, son producto de hojas o de otras partes verdes de las plantas. Las plantas no verdes como los hongos también utilizan los alimentos sintetizados por las plantas para su nutrición.
Las hojas son los elementos más característicos de los tallos aéreos, son extendidas y aplanadas, pero su forma puede variar mucho al igual que su tamaño y su estructura interna, pudiendo variar de una parte de la planta a otra.
Las hojas están unidas a los tallos en los nudos y suelen tener yemas en las axilas.
Las hojas se originan como protuberancias laterales de los meristemos apicales de las yemas. Al abrirse una yema, estos primordios de hoja comienzan a crecer rápido, como consecuencia de las divisiones celulares, y de la diferenciación de éstas hasta que se desarrollan como una hoja madura.
Debido a la presencia de una yema en la axila de cada hoja, las hojas están dispuestas en el tallo de la misma manera que las yemas.
En general sólo se da una hoja por nudo, y las yemas están dispuestas en forma alterna o espiral, como en el manzano. La disposición opuesta, es aquella en la que dos hojas se encuentran en un nudo, por regla general a ambos lados del tallo, como en los claveles. En la disposición verticilada, encontramos tres o más hojas en un nudo, con espacios más o menos regulares entre ellas. Es así que la distribución de las hojas en el tallo es tal, que su peso esté más o menos distribuido en torno al tallo, y que se brinden entre si un grado mínimo de sombreado.
ESTRUCTURA EXTERNA DE HOJA
El tipo corriente de hoja se encuentra unida por medio de un tallo de hoja, llamado pecíolo, al tallo, consta de una lámina aplanada y extendida, que es la lámina o limbo, en algunas especies aparecen unos pequeños apéndices verdes las estípulas, en la unión del peciolo con el tallo. En algunas especies, las estípulas caen al abrirse las yemas y empezar las hojas a extenderse.
Algunas hojas carecen de pecíolo, arrancando su limbo directamente del tallo.
Los pecíolos son de forma cilíndrica y delgada, pero también pueden ser anchos, verdes y planos, remplazando así al limbo, como superficie fotosintética.
El tejido vascular de los pecíolos conduce agua y solutos de los tallos al limbo; y conduce alimentos del limbo al tallo. La flexibilidad de los pecíolos permite el movimiento de las hojas al viento sin daño.
Las láminas foliares suelen ser aplanadas, delgadas y anchas, con un sistema de nervaduras importantes, que forman un armazón estructural de las hojas. Las nervaduras parten de la unión del pecíolo con la lámina, y están compuestos de hebras de xilema y floema, que forman un conjunto con los haces vasculares del tallo y el pecíolo.
La disposición de las nervaduras varía de una especie a otra, pero en general se disponen en dos tipos:
- Nervadura paralela: como ocurre en los lirios, o maíz, las nervaduras principales son paralelas entre si y se disponen longitudinalmente.
- Nervadura reticular: como observamos en la lechuga, el geranio, las nervaduras principales arrancan del ápice del pecíolo, de tal manera que no son paralelos entre sí, sino que forman una red. En la mayoría de las hojas reticulares, observamos una nervadura principal y nervaduras laterales.
Las láminas foliares varían en forma, tamaño, tipo de bordes, cantidad de lobulaciones y división foliar. A cada segmento foliar se lo designa como folíolo, pero son más corrientes las hojas simples que las compuestas. Cada hoja compuesta, lo mismo que una simple, tiene una yema axilar única, mientras que en el caso de los folíolos, no se encuentran yemas.
En hojas como la del berro o el maíz encontramos que el borde es liso y entero, es decir sin identación. Otras hojas presentan bordes dentados, y los dientes varían en tamaño, con cierta orientación diferente pero que acompaña la terminación de la nervadura.
La forma del limbo puede variar, puede ser lineal como en el caso del trigo, circular como en el berro, lanceolada como en el sauce, acorazonada como en el photus, ovalada como en el manzano.
ESTRUCTURA INTERNA DE LAS HOJAS
La estructura que presenta un corte transversal de hoja, permite identificar tres grupos de tejidos: epidermis, mesófilo y conductor.
EPIDERMIS: es una capa sencilla de células, que forma la superficie de la hoja. Sus funciones principales consisten en la protección de los tejidos internos contra la perdida excesiva de humedad y la entrada de CO2 y O2 hacia los tejidos internos.
Las paredes externas de las células epidérmicas están engrosadas y cubiertas de una capa de cutina cérea, que es segregada por el protoplasto. Esta capa asegura la eficacia de la epidermis en la conservación de la humedad. Las células epidérmicas carecen en general de cloroplastos, por lo que son incoloras. En algunas especies, los pigmentos pueden aparecer disueltos en el agua del protoplasma.
Células Guardianas: son células especializadas de la epidermis. Tienen el aspecto de un poroto, se agrupan de a apares entre el resto de las células, presentan cloroplastos. Cada par de células guardianas rodea un orificio o estoma, a través del cual se realiza el intercambio gaseoso, entre los tejidos internos y el exterior. Cuando las células guardianas se agrandan, el estoma se cierra y viceversa. El cambio en el tamaño de las células guardianas, es función de la temperatura y/o la intensidad lumínica.
Los estomas están cerrados o casi cerrados de noche. El número de estomas varía con la especie y con la cara de la hoja que consideremos. En general es mayor el número e estomas en el envez que en el haz.
Pelos: en muchas plantas se presentan una excrecencias celulares llamadas pelos, como podemos apreciar en el tomate o el tabaco. Estos pelos son glandulares y segregan sustancias pegajosas, que le dan a la hoja un aspecto viscoso. Estos pelos cumplen varias funciones, por ejemplo reducen el movimiento del aire en la superficie de la hoja, con lo que disminuye la pérdida de agua, las secreciones pueden repeler a los animales al ser espinosos también evitan que los animales las coman.
MESOFILO: consta de células parenquimatosas de pared delgada, que contienen numerosos cloroplastos y forman el tejido elaborador. Las células del mesófilo cercanas a la epidermis superior son cilíndricas y están ordenadas y apretadas, dispuestas perpendicularmente a la superficie. Constituyen la capa en EMPALIZADA, del mesófilo. En general hay una o dos capas de células en empalizada.
Por debajo se encuentra un segundo grupo de células, más desordenadas de forma distinta y variable, dispuestas flojamente, de forma tal que entre ellas hay cámaras con aire. Esta zona corresponde al PARENQUIMA ESPONJOSO. Estos espacios facilitan el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y los estomas.
CONDUCTOR: las nervaduras son haces vasculares que arrancan de los haces vasculares del pecíolo. Las nervaduras principales aparecen en general en relieve en la cara inferior de la hoja, mientras que en la cara superior, son ligeras depresiones.
Cada nervadura consta de xilema (vasos y traqueidas) y floema (tubos cribosos principalmente), que conducen principalmente agua y minerales hacia los limbos de las hojas y los productos elaborados en el mesófilo hacia el pecíolo y de allí al sistema vascular del tallo y de la raíz.
Las células del xilema en la hoja forman la porción superior de la nervadura, es decir la porción más cercana a la epidermis superior, mientras que el floema está ubicado hacia abajo. Cada nervadura está rodeada por un grupo de células conocido como la vaina del haz, que da apoyo y resistencia a la nervadura.
HOJAS ESPECIALIZADAS
Hay varias clases de hojas que realizan funciones diferentes a la síntesis de nutrientes, o que además de ésta poseen características que las hacen funcionales en otras áreas.
Las más comunes son las escamas de las yemas, de muchas plantas leñosas y de los diversos órganos florales.
Espinas son hojas morfológicamente especializadas porque llevan una yema axilar.
En los bulbos de cebolla, las escamas de bulbo son hojas especializadas para el almacenamiento, otras hojas son suculentas por el almacenamiento de agua.
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