MATERIAL DE BOTANICA

ESTRUCTURA GENERAL DE LOS TALLOS

ORIGEN Y NATURALEZA DE LOS TALLOS
El primer tallo de una planta se origina a partir del hipocótilo del eje del embrión en la semilla en la porción del mismo que corresponde a esa estructura. El epicótilo constituye un todo continuo con el hipocótilo situado por debajo del nudo cotiloideo. El epicótilo es una estructura cilindroidea, que presenta una pequeña masa meristemática y un par de hojas muy pequeñas en su ápice.
Al reanudarse el crecimiento luego de la germinación, la radícula se desarrolla hacia abajo buscando el suelo, para luego seguir su desarrollo como raíz principal de la planta. El tallo aéreo entero puede desarrollarse a partir del epicótilo como en algunos casos, o como en otros crecer un poco el hipocòtilo, despegándose del suelo, y desde ahí generar al tallo a partir de la porción correspondiente del epicótilo.
En Antofitas, los tallos cumplen primordialmente dos funciones:
Conducción de materiales.
Producción y soporte de hojas y flores.
En algunas plantas sumamos otras funciones como pueden ser:
Almacenamiento de alimentos.
Manufactura de los alimentos.
Reproducción.
El vástago con sus hojas y ramas se designa como Sistema de Vástago.
Llamamos tallo aéreo al tallo que crece por encima de la superficie del suelo, en la mayoría de las Antofitas los tallos son aéreos y en la mayoría son erectos, como en el olmo, la petunia o el maíz. En otras especies como la vid, o Don Diego, los tallos son trepadores, en otras especies como la sandía, o los pepinos, el tallo es aéreo, pero se encuentran tendidos sobre la superficie, pues no son lo bastante fuertes como para sostenerse erguidos.
Los tallos se prelativamente pequeño del pueden dividir en dos clases:
HERBÁCEOS: son más bien blandos y verdes, con un desarrollo relativamente pequeño de los tallos leñosos resistentes y con un diámetro pequeño, en general los tejidos de éstos tallos son primarios, están recubiertos por una epidermis y por regla general son anuales, su vida sólo dura una estación. Algunas plantas tienen tallos anuales, pero sus raíces son perennes, por lo que los tallos son herbáceos. En éste caso, de las raíces leñosas surge en la siguiente temporada el retoño., en contraste en plantas como la calabaza, tanto la planta como la raíz son anuales, de modo que las plantas no viven más de una estación.
LEÑOSOS: la mayoría de los tallos leñosos son perennes y se conservan vivos y activos por más de dos años. Los tallos leñosos tienen tejidos secundarios, y por lo tanto se hacen más gruesos, debido a la abundante presencia de xilema. Es un tallo más resistente y su superficie se encuentra cubierta por corcho, que remplaza la epidermis de los tallos jóvenes. Su superficie no tiene el color verde de los tallos herbáceos y como se desarrollan por años, su diámetro suele ser mayor.
El árbol es un tallo leñoso que posee un tallo principal o tronco, que se extiendo hacia arriba hasta cierta altura, antes de ramificarse.
El arbusto es una planta leñosa que suele aparecer arriba del suelo, con varios tallos de la misma longitud aproximadamente.
YEMA: si observamos un tallo activo, en desarrollo, en su superficie presenta diversas estructuras: las yemas y las hojas.
Las hojas son apéndices alargados y aplanados del tallo, el punto a partir del cual se desarrolla una hoja, se llama nudo, y el segmento que se desarrolla entre dos nudos, corresponde al entrenudo, los entrenudos pueden ser a veces muy cortos, o muy largos variando con las diferentes especies.
Las yemas por regla general, se insertan en el ángulo superior del punto de inserción de la hoja en el tallo. Este ángulo se denomina axila, por lo que las yemas son axilares, también llamadas laterales. Cuando una yema crece fuera del punto normal de crecimiento se la llama adventicia, y se desarrollan como respuesta a una lesión por ejemplo.
Las yemas son una masa convexa o cónica de tejido meristemático, que produce pequeñas proyecciones laterales, como los primordios de las hojas, que luego se desarrollan en hojas maduras. Dado que la yema tiene los primordios y nudo y entrenudo se la puede considerar como un ápice inmaduro. En el caso de yemas de plantas herbáceas de regiones tropicales, los meristemos están cubiertos de hojas rudimentarias, llamadas escamas de la yema.
Las yemas se clasifican por su actividad en:
ACTIVAS: son las yemas que crecen.
DURMIENTES: son las que pueden permanecer inactivas, y suelen ser de posición axilar. Las yemas de los tallos leñosos, se desarrollan en ocasiones muchos años después de haberse formado, permaneciendo encerradas en la corteza. Una vez que el tallo crece en diámetro y bajo la influencia de estímulos adecuados, la yema crece hacia el interior de las ramas.
Podemos clasificarlas por su posición al igual que a las hojas en:
ALTERNA o ESPIRAL: una yema se encuentra en cada nudo y difiere de la posición de la anterior en algunos grados, de manera que si las seguimos desde el ápice a la base las engloba una espiral.
OPUESTA: hay dos yemas en un mismo nudo, una a cada lado del tallo.
VERTICILADA: hay de tres a cuatro yemas dispuestas ordenadamente en torno al tallo.
Otra clasificación puede ser por las estructuras que produce:
FLORIFERAS: que son las que desarrollan flores individuales.
FOLIFERAS: llamadas también yemas de rama, que solo contienen primordios de hoja t tallo.
MIXTAS: que contienen primordios de flor y de hoja, dispuestos en torno a un tallo rudimentario.

SUPERFICIE DEL TALLO
Al examen de la superficie de un talo herbáceo, aparte de las hojas, yemas y vástagos de carácter vegetativo o reproductor, podemos encontrar:
PELOS: que son excrecencias de las células epidérmicas.
ESTIPULAS: son pequeñas proyecciones de tejido de la hoja, en el punto de inserción del pecíolo.
ESPINAS: que pueden ser: ramas, hojas, pelos o estípulas modificados.
En las ramas leñosas de árboles y arbustos, podemos encontrar:
LENTICELAS: son pequeñas masas de células laxamente organizadas, que sobresalen ligeramente de la superficie. Suelen tener la forma de una lente, siendo un lugar donde se puede realizar un intercambio gaseoso, en función de la presión externa.
CICATRIZ DE HOJA: es una marca que permanece en el tallo, después de la caída de la hoja.
CICATRIZ DE HAZ: están ligeramente por encima de la cicatriz de hoja, corresponden a los extremos rotos de los haces vasculares.
CICATRIZ DE YEMA: la mayoría son dejadas por las yemas, como pequeños anillos en torno al tallo, dejadas al caer las escamas. La mayoría de las cicatrices de yema son dejadas por una yema terminal que empezó su ciclo de crecimiento en la etapa primaveral.
CICATRIZ DE RAMA, FLOR O FRUTO: es el punto de inserción de estructuras variadas, ubicables en los ramos vegetativos y de formas variadas.
TALLOS ESPECIALIZADOS
Algunas especies tienen tipos de tallos diferentes a los que llamamos diferentes o diferenciados, estos son:
RIZOMA: es un tallo de crecimiento horizontal, que encontramos en la superficie del suelo o debajo de ésta. Se parecen ocasionalmente a raíces, pero son verdaderos tallos ya que presentan nudos, entrenudos, yemas y hojas, pueden tener raíces adventicias, que crecen por lo general en la cara inferior.
TUBERCULO: en ocasiones los tallos subterráneos se agrandan por la acumulación de nutrientes, designándoselos como tubérculos. Las funciones del tubérculo son el almacenamiento y la reproducción. Los rizomas que unen a las papas con el tallo principal, mueren en el otoño o el invierno, quedando así aislados en el suelo, pero con la posibilidad de dar retoños, en la primavera, a partir de las yemas.
BULBO: es una yema globosa singular, grande, con un pequeño tallo en la región apical.
ZARCILLO: son ramas modificadas adaptadas para trepar.
ESTOLONES: se utilizan como método frecuente para propagar la especie.

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS
En el ápice del vástago encontramos una yema terminal cuyas células son pequeñas, con citoplasma denso y pared delgada. Las células formadas por divisiones en el ápice no tardan en experimentar agrandamiento y a medida que se acerca a su grado máximo de diferenciación, evolucionan a tejidos maduros el XILEMA y el FLOEMA.
Tanto en la raíz como en el ápice del tallo podemos encontrar zonas con células meristemáticas, células en agrandamiento, células en maduración o diferenciación. En la raíz la zona de diferenciación meristemática está cubierta por la cofia, en el tallo la zona meristemática está desnuda pero puede estar cubierta total o parcialmente por las escamas de la yema u hojas inmaduras.
La diferenciación empieza muy temprano ya que el examen atento permite diferenciar tres tejidos meristemáticos a partir del pro meristemo.
PROTODERMO: meristemo superficial que origina la epidermis.
PROCAMBIUM: meristemo pro vascular que está formado por hebras de células angostas, ligeramente alargadas que se diferencian en xilema y floema primarios.
MERISTEMA BASICO: es el meristemo que produce la médula y la corteza. La mayor parte del procambiun se diferencia en xilema y floema primarios, pero en muchas especies, una capa simple de células procambiales, que subsiste en su condición meristemática, es la generadora del cambium vascular, que en tallo y raíz genera el xilema y floema secundarios.
En los tallos vemos la aparición de tejidos de refuerzo, que están compuestos de células alargadas, de paredes gruesas, resistentes, aunque elásticas; vemos a los tejidos conductores con paredes más delgadas, en las que notamos numerosas perforaciones, áreas delgadas a las que llamamos hoyos, que facilitan el transporte de materiales de una célula a otra. También notamos la presencia de células de paredes delgadas dentro de las cuales se almacenan agua, nutrientes y otros productos de secreción.
La mayoría del movimiento de materiales a través del tallo es vertical, por lo que la mayoría de las presiones y esfuerzos a los que está sometido el tallo es en sentido longitudinal. Las células conductoras son alargadas paralelamente al eje longitudinal del tallo
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS LEÑOSOS
Estructura Interna General: la observación de un corte transversal de un tallo leñoso, maduro de dos años o más, muestra una distribución de dos tipos de tejidos:
CORTEZA: forma la capa exterior del tallo y la madera o xilema que queda debajo de la corteza. Es delgada y lisa en los tallos jóvenes, se hace gruesa, irregular, áspera en los tallos envejecidos. Su aspereza se debe a la presencia de grietas en la corteza externa a medida que ésta se estira por causa del incremento del diámetro de corteza y xilema interiores. El carácter de las hendiduras está condicionado por la actividad del cambium cortical el felógeno. Este es un tejido meristemático de la región cortical, aunque el crecimiento de la corteza en espesor sea importante, su velocidad de aumento no es significativa en comparación con el leño. A medida que los tallos envejecen la proporción de leño con respecto a la corteza es cada vez mayor
MEDULA: ubicada en el centro del tallo se percibe como un núcleo central.
CAMBIUM VASCULAR: invisible a simple vista, es una capa simple de células meristemáticas en forma de círculo entre el leño y la corteza. Esta capa genera nuevas células en forma radial, haciendo que el tallo crezca en diámetro.
El mayor volumen de los miembros y troncos de los árboles es xilema. El aumento del xilema con respecto a la corteza, se debe a que todo el xilema secundario formado por el cambium se conserva en el cuerpo del tallo, mientras que la porción externa de la corteza se va pelando, en forma lenta pero continua.



TEJIDOS PRIMARIOS EN LOS TALLOS LEÑOSOS
En un tallo leñoso de dos años, los tejidos presentes son de origen secundario, por la actividad del cambium y del cambium suberoso. Es así que al final de la primera temporada, ya están formados los tejidos secundarios.
Las estructuras primarias que permanecen son: epidermis, corteza, floema, xilema, médula.
La epidermis es una capa superficial simple de células cuyas paredes están cutinizadas, es un tejido protector que evita la evaporación de agua de los tejidos subyacentes.
La corteza varia en grosor en los tallos de las diferentes especies, se compone de células de refuerzo colenquimatosas, que se distribuye por debajo de la epidermis y células de parénquima que funcionan como centros de almacenamiento.
El cilindro central se compone de diversos tejidos, podemos considerar floema, cambium, xilema y médula. El periciclo es decir el conjunto de células que se distribuye entre el floema y la corteza en el tallo no está presente.
El floema está del lado interior de la corteza, formado por tubos cribosos y sus células acompañantes adyacentes, es decir células parenquimáticas y fibras de floema.
Las paredes terminales y a menudo las laterales de las células del tubo criboso, presentan a menudo perforaciones, que permiten el pasaje de sustancias de una célula a la otra, las células acompañantes son células vivas que pueden regular el pasaje de las sustancias, parte de las alimentos se almacenan en el parénquima del floema. Las fibras de floema son células de refuerzo, de pared gruesa que tienen importancia económica ya que son las fibras de lino o de cáñamo que se utilizan en la industria de tejidos e hilos.
Dentro del floema se encuentra el cambium vascular, que es una capa simple de células meristemáticas de pared delgada, alargadas normalmente de forma rectangular y que se disponen formando un círculo. Este tejido mediante divisiones celulares repetidas forma el tejido del floema secundario en su superficie exterior y células de xilema secundario en su superficie interior. Debido a la formación de tejidos secundarios es que el tallo puede aumentar su diámetro.
Debajo del cambium se encuentra el xilema o madera, compuesto de vasos traqueidas, fibras de xilema, células parenquimatosas de xilema y radios vasculares.
La médula es un tejido situado en el centro del tallo y se compone de células de parénquima de paredes delgadas, que almacenan alimento, en algunas plantas leñosas la medula está viva mientras la rama es joven. Los radios medulares son bandas anchas radialmente dispuestas de células alargadas, que se extienden hacia afuera hasta la corteza, en el caso de ramas jóvenes los radios se parecen a los rayos de una rueda, sus funciones aparentemente son el almacenamiento y la conducción lateral de los productos. A medida que el cambium crece y forma tejidos secundarios, se van formando nuevos radios de origen secundario y con función de conducción por lo tanto son radios vasculares.

TEJIDOS SECUNDARIOS EN TALLOS LEÑOSOS
Una vez que los tejidos leñosos se han formado en una rama joven, ya no es posible el crecimiento en longitud, en ésta parte diferenciada del tallo. La yema terminal que produjo éstos tejidos primarios, sigue su crecimiento a través de las estaciones en años sucesivos en los tallos leñosos, formando así cada año un nuevo segmento en el tallo. Los tejidos primarios de una rama joven quedan completados en las primeras semanas del primer año de existencia de la rama, también la rama en su primer año comienza a crecer en diámetro por la aparición de los tejidos secundarios. Este crecimiento secundario es resultado de la división continua de las células del cambium produce radialmente células de xilema y floema, y tangencialmente células iniciales de cambium.
Al desarrollarse el floema secundario aplasta hacia afuera al floema primario, debemos recordar que cuando el cambium produce nuevo xilema y floema lo hace en forma circular, es decir en forma continua.
Otro tejido secundario es producido por el felógeno, que es un tejido meristemático que al igual que el cambium vascular, se dispone en forma de un anillo continuo; pero las capas de felógeno no son continuas en torno al tallo, sino que se disponen como bandas tangenciales cortas de tejido de crecimiento.
El cambium suberoso, suele desarrollarse a partir de determinadas células parenquimatosas en la superficie de la corteza. Las células formadas en la superficie exterior del meristemo, se transforman en células de corcho o felema, que luego de suberizarse mueren. Estas células de corcho impiden el paso de agua, debido a la suberina grasa y no tardan en morir, porque no pueden recibir agua. Estas células epidérmicas muertas, no tardan en descascararse gradualmente, como resultado de la acción del viento, agua o cualquier agente climático.
Las células formadas en la superficie interior del cambium suberoso, son llamadas células de parénquima suberoso o feloderma, y se parecen a las células primarias de la corteza. Se forman en cantidades menores que las células del corcho.

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS HERBACEOS
Las antofitas se clasifican en dos grupos principales:
- MONOCOTILEDONEAS: comprende al maíz, trigo, lirios, tulipanes, orquídeas, solo tienen un cotiledón en sus embriones, partes de flor por regla general de tres, hojas angostas, largas, con nervaduras paralelas.
- DICOTILEDONEAS: tienen dos cotiledones en sus embriones, sus flores en cuatro o cinco, sus hojas con redes de nervaduras, comprenden la mayor parte de las Antofitas de tallo leñoso y muchos miles de Antofitas de tallo herbáceo.

TALLO HERBACEO DE MONOCOTILEDONEA
El crecimiento de los tallos herbáceos es ante todo primario y que poco o nada el crecimiento secundario, igual ocurre con los tallos de dicotiledóneas.
En los tallos de dicotiledóneas, la yema terminal forma en su crecimiento los tejidos primarios: epidermis, corteza, floema, xilema y médula. La epidermis es una sola capa celular protectora, parecidas a las células epidérmicas de un tallo leñoso joven el cilindro central está compuesto de floema primario, cambium, xilema primario y médula, como un tallo leñoso joven. Estos tejidos pueden estar dispuestos en capas continuas o en haces vasculares separados como en el girasol. Las células del cambium solo se encuentran dentro de los haces vasculares y no aparecen entre ellos. Los tallos herbáceos no viven más de un año, en contraste con los leños perennes.
Los tallos herbáceos en monocotiledóneas presentan un xilema y un floema que no está dispuesto en capas continuas, sino en haces vasculares que están dispersos a través del tallo.