CÉLULA VEGETAL
Si examinamos un pequeño trozo de hoja al microscopio óptico, podemos ver un pigmento verde que es la clorofila, el cual no presenta una distribución homogénea en la célula, sino que está asociado a un organelo citoplasmático, el cloroplasto. Estas células están distribuidas en el mesófilo, tejido que se encuentra en el interior de la hoja. En 1883 Schimper usó el nombre de plástidos, para éstos organelos típicos de célula vegetal. Aparte de los cloroplastos encontramos los cromoplastos, que son portadores de pigmentos como el licopeno, la ficoeritrina y la ficocianina. Otros plastos no tienen pigmentos, pero almacenan los productos de síntesis, consideramos acá a los amiloplastos.
Cada célula del mesófilo contiene entre 20 y 100 cloroplastos, organelos ovoideos que pueden crecer y multiplicarse dando así origen a nuevos cloroplastos.
Con el microscopio electrónico, puede observarse que los cloroplastos al igual que la mitocondria, poseen una membrana interna y una externa. La membrana interna encierra una zona llena de líquido llamada estroma, la cual contiene la mayoría de las enzimas necesarias para aquellas reacciones de la fotosíntesis, que no requieren de la luz (las reacciones que convierten al CO2 en glucosa). En el estroma encontramos entonces un 50% de proteínas solubles, ribosomas, ADN. Es acá en el estroma donde se produce la síntesis de azúcares, almidón, ácidos grasos y algunas proteínas
La membrana interna encierra un subsistema membranoso compuesto por sacos discoidales, aplanados e interconectados, entre sí, que son los tilacoides. Una pila de tilacoides constituye una grana, y las granas se interconectan entre sí por medio de puentes membranosos.
Los procariotas fotosintéticos, carecen de cloroplastos, pero presentan expansiones de la membrana celular y que se ubican en la periferia.
La clorofila, los pigmentos fotosintéticos y las enzimas, para las reacciones que requieren luz, se encuentran en la membrana de los tilacoides. Al igual que en las mitocondrias, éstas membranas intervienen en la síntesis de ATP.
FOTOSÍNTESIS: durante la fotosíntesis el papel de la clorofila es atrapar la energía solar y convertirla en ATP. Luego la energía del ATP, será utilizada en la producción de hidratos de carbono de alto contenido energético.
Las moléculas utilizadas en la fotosíntesis serán CO2 y el agua. La energía lumínica será empleada en la fotolisis del agua, donde el oxigeno se libera, y el hidrógeno se combina con el CO2 para formar los carbohidratos.
12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
En el tilacoide, hay dos sistemas fotosintéticos (I y II), y un centro de reacción, donde tiene lugar la conversión primaria de la luz en energía química.
En cada sistema la clorofila y los carotenoides se asocian con proteínas estructurales y un sistema de transportadores de electrones. La clorofila es una molécula asimétrica que tiene una cabeza hidrofílica con cuatro núcleos pirrólicos unidos a un átomo de Mg++.
Los pigmentos que pertenecen al grupo de los carotenoides se encuentran ocultos por las clorofilas. En el otoño cuando disminuye la presencia de clorofila, se manifiestan los carotenoides y las xantofilas.
En definitiva la fotosíntesis puede considerarse como un par de reacciones acopladas mediante moléculas transportadoras de energía. Cada reacción se realiza en una parte diferente del cloroplasto:
1-Reacciones luminosas: en ellas la clorofila y otras moléculas en la membrana del tilacoide, captan la energía solar y la convierten en energía química y en transportadores de energía.
2-Reacciones oscuras: se utiliza la energía para la síntesis de glucosa.
REACCIONES LUMINOSAS
Cuando la luz choca contra un objeto, por ejemplo una hoja, pueden ocurrir tres alternativas:
1-La luz puede absorberse.
2-La luz puede reflejarse(emitirse nuevamente)
3-La luz puede transmitirse (pasar a través de).
Cuando la luz es absorbida, el objeto puede calentarse, o como en el caso de las plantas utilizarla en la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida, le da color a los objetos.
En los cloroplastos encontramos varios tipos de moléculas que absorben a diferentes longitudes de onda. La clorofila en especial absorbe en la luz violeta, en el azul y en el rojo, pero refleja la verde y es por eso que las hojas se ven verdes.
Los pigmentos accesorios captan otras longitudes de onda, por ejemplo los carotenos captan la luz azul y la verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo, las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura.
La luz se comporta como paquetes individuales de energía, llamados fotones, la energía de un fotón corresponde a la longitud de onda, un fotón de longitud de onda corta es muy energético, mientras que el de longitud larga es menor. A pesar de ello la luz visible tiene la suficiente energía como para alterar a ciertas moléculas de pigmento, pero lo suficientemente débiles como para no alterar al ADN.
Debido a éstas diferencias en los rangos de captación de las longitudes de onda, podemos decir que en todas las longitudes de onda puede llevarse a cabo la fotosíntesis.
FOTOSISTEMAS: en las membranas de los tilacoides la clorofila, los pigmentos accesorios y los transportadores, constituyen un fotosistema. En cada tilacoide hay cientos de fotosistemas I y II.
Cada uno consta de dos partes principales: un complejo de producción de luz y un sistema de captación de electrones.
COMPLEJO DE PRODUCCIÓN DE LUZ: está compuesto por unas 300 moléculas de clorofila. Estas moléculas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica que es el centro de reacción, los pigmentos que reciben la luz, se llaman moléculas antena, el centro de reacción está cercano a los transportadores de electrones, dentro de la membrana del tilacoide.
Cuando un centro de reacción recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones, absorbe la energía deja la clorofila y salta hacia el sistema transportador de electrones. El electrón se mueve de un transportador a otro y en algunos pasos libera energía que permiten unir un ADP con P y formar ATP, o formar ATP, a partir de NADP+. Esta secuencia de reacciones recibe el nombre de fotofosforilación, porque la energía lumínica se utiliza para fosforilar al ADP y formar así ATP.
Tenemos que considerar que el sistema transportador de electrones, pasa los electrones energéticos a través del mismo, pero también bombea iones hidrógeno al interior del tilacoide.
FOTOSISTEMA II (Es un generador de ATP)
Las reacciones luminosas comienzan con un fotón que interacciona con una molécula antena del fotosistema II, la energía del fotón pasa de una molécula a otra, hasta que alcanza el centro de reacción, donde emite completamente un electrón fuera de la molécula de clorofila. El primer transportador admite al electrón, los electrones corren por el sistema de transportadores, al tiempo que van liberando parte de la energía, que se utiliza para generar un gradiente de iones hidrógeno, dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP.
FOTOSISTEMA I (Es un generador de NADPH)
Al igual que en el fotosistema II, los rayos de luz impactan en el complejo de energía del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón del centro de reacción de la clorofila. Del mismo modo saltan del centro de reacción, al sistema de transportadores asociados. El centro de reacción obtiene rápidamente el remplazo de los electrones perdidos, a partir del sistema de transportadores del fotosistema II.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven hasta el NADP+. Cada molécula de NADP+ toma dos electrones y un ión Hidrógeno, y pasa a la forma NADPH. Tanto el NADP+ como el NADPH, son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del cloroplasto.
Podemos considerar que los electrones fluyen del centro de reacción del fotosistema II al sistema de transportadores de allí al centro de reacción del fotosistema I y por medio del sistema de transportadores del fotosistema I al NADP+, todo esto en un flujo unidireccional, por lo que el fotosistema II, debe ser alimentado con nuevos electrones.
Quien aporta los electrones es el flujo de agua, generado por la atracción que hace la clorofila de las moléculas de agua, hacia el interior del tilacoide.
Una vez que se deslizan las moléculas de agua, sus átomos de oxígeno se combinan para dar moléculas del gas oxígeno, que puede utilizarlo directamente la planta en su propia respiración o puede ser liberado a la atmósfera.
REACCIONES OSCURAS
CICLO DE CALVIN – BENSON (Vía del Carbono 3 / C3)
La captación de CO2, se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como el Ciclo de Calvin – Benson, o vía del C3, porque algunas de las moléculas importante en éste ciclo, tienen tres átomos de carbono.
El ciclo necesita:
a- CO2 que generalmente obtiene del aire.
b-Bifosfato de Ribulosa, (BPRu), un azúcar que capta CO2.
c-Enzimas que catalizan todas las reacciones.
d-Energía en forma de ATP y NADPH, que en general provienen de las reacciones luminosas.
El ciclo C3, comienza con:
1.Fijación del carbono: la vía del C3 se inicia y termina con Bifosfato de Ribulosa (BPRu). El BPRu se combina con el CO2 atmosférico, para formar un compuesto inestable de 6 carbonos. Este compuesto reacciona con el agua para formar dos moléculas de Acido Fosfoglicérico PGA. Se llama fijación del carbono, porque realmente fija el CO2 atmosférico a una molécula orgánica.
2.Síntesis de fosfogliceraldehído: en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y el NADPH, y que se utiliza para convertir el PGA(Acido fosfoglicérico) en fosfogliceraldehído PGAL.
3.Regeneración del Bifosfato de Ribulosa: mediante una serie compleja de reacciones, que requieren energía, 10 moléculas de PGAL, pueden regenerar las 6 moléculas de BPRu, utilizadas al inicio de la fijación de carbono
La glucosa obtenida puede seguir dos vías: puede desdoblarse en dos triosas durante la respiración celular, o bien unirse formando las cadenas de polisacáridos como puede ser el almidón, o la celulosa, o modificarse en aminoácidos, lípidos u otros componentes celulares.
Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas, dado que las reacciones luminosas son necesarias para cargar de ADP y NADP+, para formar ATP y NADPH.
AGUA, CO2 Y LA VIA DEL C4
La fotosíntesis necesita de la luz y el anhídrido carbónico, la falta de cualquiera de ellos, disminuye considerablemente la tasa de fotosíntesis. Las reacciones de la fase lumínica, no pueden realizarse durante la oscuridad, independientemente de las concentraciones de CO2.
Durante la fase oscura se produce la fijación del CO2, pero no se puede llevar a cabo sin el suministro de CO2, independientemente de la intensidad de la luz.
La gran superficie de la hoja permite gracias a su porosidad, la capitación de ingentes cantidades de CO2, pero al mismo tiempo se producen perdidas de grandes cantidades de vapor de agua. Esta situación puede ser fatal para las plantas terrestres. La situación en algunos casos se ve remediada mediante hojas con una cubierta impermeable al agua en su superficie, con el desarrollo de estomas cuya abertura es variable.
Cuando el suministro de agua es adecuado, los estomas se abren, permitiendo la entrada de CO2, si por el contrario la planta corre peligro en el suministro de agua, los estomas se cierran, pero el costo es alto, ya que al cerrarse los estomas el pasaje de CO2 se reduce, pero afecta también la liberación de oxigeno.
La enzima que cataliza la reacción de la BPRu con el CO2, también lo puede asociar con el O2.
La combinación e BPRu con oxígeno, es el primer paso de una serie de reacciones que reciben el nombre de fotorrespiración, que produce CO2 a partir de la decarboxilación de la BPRu.
En la fotorrespiración el oxígeno adhiere al BPRu, en lugar del CO2.
No se adhiere el anhídrido carbónico, porque está unido el oxigeno.
A diferencia de la respiración celular en ésta instancia no se genera energía celular útil como el ATP.
Las variaciones de esto dependen de las cantidades relativas de fijación de carbono, en comparación con la fotorrespiración.
La proporción de oxígeno en la atmósfera es mayor que la de anhídrido carbónico. Las reacciones debidas a la luz, liberan oxigeno en la fotosíntesis, por lo que está siempre ocurriendo algo de fotorrespiración aún en las peores condiciones.
En un clima seco, los estomas están cerrados, el CO2 es reducido por la fotosíntesis, mientras que el nuevo anhídrido carbónico del exterior no puede entrar por los estomas cerrados, del mismo modo el oxígeno liberado no puede salir, por lo que cuando las concentraciones de CO2 son bajas y las de oxígeno muy altas predomina la fotorrespiración.
Las plantas en especial las de semilla, pueden morir en tiempos secos o durante el calor, debido a que la respiración tanto la celular como la fotorrespiración, exceden a la fotosíntesis, y la planta consume su dotación de carbohidratos mediante la respiración.
En el caso de las plantas C4 vemos que se ha desarrollado una forma de disminuir la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis, durante el clima seco.
En las hojas de plantas regulares C3, casi todos los cloroplastos radican en el mesófilo, mientras que en las células del haz de la hoja, las cuales rodean los vasos, carecen de cloroplastos. Estas plantas utilizan un ciclo de fijación del carbono e dos pasos, conocida como vía de C4.
PRIMERA ETAPA: formación de una molécula de 4 carbonos
1-En las plantas C4, las células del mesófilo, tienen una molécula de tres carbonos el fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de BPRu.
2-El anhídrido carbónico, reacciona con el PEP, y no con la BPRu, para formar una molécula de 4 carbonos el oxalacetato (de ahí el nombre de plantas C4).
3-Esta reacción es muy específica para el CO2, y no es obstruida por el O2
4-La captación de anhídrido carbónico puede continuar durante cierto tiempo, aún cuando los estomas estén cerrados, y las concentraciones de anhídrido carbónico sean muy bajas.
5-El oxalacético se utiliza como disparador, para transportar el carbono a las células haz.
SEGUNDA ETAPA: se dispara carbono dentro del ciclo C3
1-El acido oxalacético es transportado dentro de las células hoja haz, donde se desdobla liberando CO2.
2-La elevada concentración de anhídrido carbónico, permite la reacción con la BPRu, para que se fije el carbono en el ciclo C3 regular.
3-El resto de las moléculas disparadas, regresa al mesófilo, donde la energía del ATP, se utiliza para regenerar la molécula de captación de PEP.
El ciclo del C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no siempre es el mejor porque utiliza más energía que el PEP, que regenera. Por el contrario el ciclo C3 directo es eficaz, si hay una gran cantidad de agua y los estomas pueden permanecer abiertos, para que penetren grandes cantidades de anhídrido carbónico.
Si la cantidad de luz es baja, la fotosíntesis se presenta de manera lenta y las plantas C4, no pueden regenerar la energía adicional que necesitan.
Una planta con las enzimas para el ciclo C4, siempre utiliza el ciclo del C4 para la fijación del carbono, independientemente de las condiciones ambientales, por lo que prosperan en terrenos secos y a mediados del verano en climas templados.
Las plantas del ciclo C3, prosperan en climas templados, húmedos y lluviosos, donde el ciclo del C3 es más eficiente para la producción de energía.
martes, 16 de noviembre de 2010
MATERIAL DE BOTANICA
ESTRUCTURA Y GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS
Las semillas de las Angiospermas se forman dentro de una estructura llamada fruto, la palabra Angiosperma significa semilla cubierta, y hace referencia al desarrollo del embrión dentro de los tejidos del fruto.
Un fruto es producido generalmente por la porción ovárica de la flor, por lo tanto las flores producen frutos y los frutos contienen semillas. El fruto al llegar a la madurez, se abre o desintegra dejando en libertad a las semillas maduras.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla típica consta de una planta inmadura (EMBRION), acompañada de una cantidad de alimento almacenado el ENDOSPERMA, disponible para su alimentación temprana y una CUBIERTA DE SEMILLA, para su protección. Todas las semillas maduras capaces de germinar, tienen su cubierta de semilla y su embrión. Aunque el endospermo está durante la etapa de juventud de la semilla, podría no estarlo en las etapas posteriores de maduración.
En la semillas de porotos, guisantes, maní y calabaza, por ejemplo el embrión absorbe el alimento endospérmico, antes que la semilla esté totalmente formada. Por lo que cuando la semilla está madura, sólo consta del embrión y la cubierta de semilla
En otras semillas como maíz, ricino o trigo, el embrión no utilizará el endospermo hasta después de que las semillas fuesen plantadas, por lo que en ésta semilla al momento de la madurez se encuentra: un embrión, una cubierta de semilla y el endospermo. Estas semillas suelen germinar lentamente, porque sus embriones han de extraer los nutrientes del endospermo, antes de poder iniciar el crecimiento vigoroso.
Otras semillas como la de poroto, o la de guisante, por ejemplo, pueden crecer rápidamente ya que sus embriones han consumido los tejidos del endospermo, antes de que la semilla esté madura para germinar.
Existe una diversidad de cubiertas se semilla las cuales son taxonómicas, por medio de la cubierta podemos determinar a qué variedad pertenece.
Algunas semillas tienen una capa exterior gruesa y resistente, y una capa interna delgada, en otras la cubierta de semilla es delgada y papirácea, mientras que otras son duras y resistentes.
PROPIEDADES DE LAS CUBIERTAS
1-Son parcialmente impermeables al agua, con lo que impiden la evaporación de agua de los tejidos internos.
2-Ofrecen protección mecánica, es decir las protegen del desgate o golpes.
3-Protegen también contra la agresión de insectos y parásitos.
4-Las cubiertas gruesas protegen también de las temperaturas extremas.
En la superficie externa encontramos una cicatriz el hilo, que marca el punto de fijación anterior de la semilla al breve tallo o funículo, que une la semilla al fruto. En muchas semillas se puede encontrar en la cubierta el micrópilo, es decir el poro por el que pasó el tubo polínico, portador del esperma que fecundó a la semilla no desarrollada u óvulo.
Algunas semillas presentan una costura el rafe, formada por la fusión del funículo con la cubierta. Otras semillas presentan una estructura esponjosa la carúncula, que le ayuda a absorber agua cuando la semilla es plantada. Muchas veces la carúncula tapa al micrópilo.
El embrión de una angiosperma tiene un eje que lleva uno o dos cotiledones, o también llamados hojas de la semilla, el punto de fijación de los cotiledones al vástago se llama nudo cotiledonario, y divide al eje en una porción inferior el hipocótilo, de donde surge la radícula del embrión o raíz primaria y una porción superior el epicótilo una porción de aspecto más variado de donde surge el vástago. En semillas de crecimiento lento el epicótilo desarrolla una pequeña masa cónica de células. En cambio en las de crecimiento rápido cerca del nodo aparece un pequeño racimo de hojas. El epicótilo se interpreta morfológicamente como un vástago o tallo portador de hojas.
Los cotiledones se consideran como hojas, ya que participan de las funciones de digestión, absorción y almacenamiento a partir de los tejidos del endospermo. En algunas semillas los cotiledones permanecen inalterados mientras que en otras donde se reabsorbe el endospermo los cotiledones se reducen y arrugan.
El tejido endospérmico contiene gran cantidad de alimento insoluble, que el embrión extrae antes o durante su formación, son carbohidratos como el almidón y la hemicelulosa, que sirven como fuente de energía o en un papel estructural para la pared celular. Las proteínas que están almacenadas en las semillas son utilizadas para formar nuevo protoplasma, al inicio y desarrollo de la germinación. La grasa y aceites, se emplean en la liberación de energía.
Las Angiospermas se dividen en dos grupos las monocotiledóneas donde el embrión tiene un solo cotiledón, son ejemplo de esto los lirios, hierbas, juncos, palmas y orquídeas y las dicotiledóneas, donde el embrión tiene dos cotiledones, son ejemplo de esto porotos, guisantes, geranios, girasoles.
GERMINACION DE LAS SEMILLAS
El primer signo de la germinación es la absorción de grandes cantidades de agua. A continuación se da una activación enzimática, que se traduce en un aumento de la velocidad de respiración. La cantidad de alimento disminuye a medida que la digestión y la respiración continúan, las semillas germinadas tienen un peso seco más pequeño que el de las semillas sin germinar. La energía liberada por la respiración se utiliza ante todo para la división celular y en las fases de crecimiento, siendo parte de ésta energía radiada bajo forma de calor.
Con la absorción de agua, la respiración y la generación de calor el embrión se hace demasiado grande para las cubiertas que lo protegen, por lo que la cubierta comienza a agrietarse y la punta de la radícula aparece. Esto constituye una ventaja porque el sistema radicular fija a la plántula y permite una mayor absorción de agua y elementos nutritivos. Todo esto ocurre antes de que del epicótilo comience a asomarse el vástago.
En especies como el poroto, o la semilla de ricino el primer elemento radicular del embrión forma la raíz primaria, pero la porción superior del hipocótilo emerge del suelo y arrastra hacia arriba a los cotiledones. Como el hipocótilo forma un ligero arco, es éste arco el que impide que el epicótilo y los cotiledones sean dañados en el abrirse paso hacia afuera.
Cuando los vástagos han hecho su aparición arriba del suelo, siguen creciendo y se desarrollan produciendo todos los órganos de la planta.
Las semillas son capaces de germinar y crecer en la oscuridad, a menudo durante varias semanas, en algunos casos los vástagos tienen un aspecto amarillento, lo que se llama decoloración. El crecimiento en oscuridad solo prosigue mientras existan nutrientes en el vástago para el crecimiento y la respiración, luego de agotadas las reservas el vástago muere.
FACTORES NECESARIOS PARA LA GERMINACIÓN
Muchos factores del medio ambiente ejercen su influencia para la germinación.
1-HUMEDAD: es necesaria abundante cantidad de agua durante el inicio de la germinación, se nota un enorme aumento del volumen de la semilla de 25% a 200%. El agua ablanda la cubierta, permitiendo así que aflore la radícula y el epicótilo se abra paso hacia afuera, lo que también facilita la entrada de oxígeno, ya que los gases difunden con facilidad a través de las paredes celulares húmedas. La absorción de agua permite activar las enzimas de procesos fisiológicos tales como digestión, movimiento de nutrientes entre los tejidos de la semilla, crecimiento y respiración. El agua genera la presión interna necesaria para el agrandamiento y crecimiento celular. En suelos anegados, en especial aquellos arcillosos, las semillas terminan pudriéndose, salvo aquellas especies de hidrofitas, que proliferan en terrenos inundados.
2-OXIGENO: puesto que éste gas disminuye con la profundidad en el suelo, muchas clases de semillas morirán si se las planta demasiado profundamente. Si el agua está en forma demasiado abundante, el oxigeno del suelo queda reducido o excluido, y las semillas se pudren con frecuencia. También la baja concentración de oxigeno favorece la proliferación de bacterias, que degradan a las semillas. Condiciones de almacenamiento mediocres, por ejemplo una atmósfera cálida y húmeda, con una ventilación inapropiada, facilitan el desarrollo de hongos y otros organismos heterotróficos, con lo que aumenta la producción de CO2. Esta producción de CO2 aumenta la temperatura, perjudicando el proceso de conservación.
3-TEMPERATURA: las semillas de diferentes especies, tienen variadas necesidades de temperatura para su germinación, así como tolerancia a las temperaturas extremas. Las semillas de plantas tropicales suelen germinar a temperaturas mínimas, más altas que la de las plantas de regiones subtropicales o árticas. Puede generalizarse que pocas semillas son capaces de germinar a temperaturas del suelo inferiores a 5°, la mayoría de las especies germinan entre 20° y 25°, las temperaturas superiores a 40° son perjudiciales.
4- LUZ: se ha podido comprobar que las semillas no germinarán si no han sido expuestas a la luz, en la actualidad se ha podido comprobar que las semillas tienen cantidades mínimas de un pigmento proteínico sensible a la luz el fitocromo, que permite la germinación después de una breve exposición a la luz roja, pero que la inhibe luego de la exposición a un espectro lejano del rojo. Se ha comprobado que algunas semillas germinan en el claro del bosque expuestas plenamente a la luz, pero no germinan en el suelo donde la luz ha sido filtrada por la frondosidad del follaje.
5-LATENCIA: en muchas especies las semillas permanecen en estado de latencia y no pueden germinar hasta después de un tiempo de liberadas del fruto. Este período de latencia es ventajoso en zonas cálidas porque las semillas latentes permanecen en un estado de baja actividad fisiológica durante el invierno, período en el cual las bajas temperaturas las podrían matar. Debemos distinguir entre latencia que es un período de baja actividad como consecuencia de condiciones internas de la semilla, y quiescencia que es un período de reposo producido por condiciones externas desfavorables para la germinación. Una semilla podrá después de su periodo de latencia, germinar; o no germinar por condiciones de poca humedad, temperaturas bajo cero u otros factores externos que retardan o impiden la germinación. Si las cubiertas son demasiado duras, gruesas o impermeables, la germinación no podrá darse hasta que las cubiertas sean hendidas. Los factores que facilitan éste proceso son varios: acción bacteriana, deshielo o congelación o el rasgado artificial de la cubierta (escarificación). En otras especies la semilla genera inhibidores de la germinación, que son solubles en agua, siendo que el proceso no puede darse hasta que dichos productos sean barridos. En otros casos necesita de un cambio químico que movilice otra serie de fenómenos, por lo que una semilla para germinar necesita de la combinación de varios estímulos y su interacción.
6-VIABILIDAD DE LA SEMILLA: diversas clases de semillas conservan su viabilidad, durante períodos diversos de tiempo. Algunas se mantienen viables durante algunas horas, mientras que otras en condiciones adecuadas, son viables por muchos años.
DISPERSIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS
Muchas plantas tienen frutos o semillas con estructuras especiales que aumentan la eficacia de su dispersión, a través de áreas extensas. Como ejemplos podemos citar:
1-ALAS: tales como las que presentan el olmo, el fresno, que facilitan la dispersión por el viento.
2-PLUMAS: como las que presenta el diente de león, que son dispersadas también por el viento.
3-ESPINAS Y PÚAS: como las del fruto de la hierba de la aguja, o la zanahoria silvestre, se prenden al pelaje de los animales o a la ropa de los humanos y son llevados prendidos como “moscas”.
Los frutos coloridos, dulces y carnosos como las frambuesas, cerezas o grosellas, son comidos por los pájaros y otros animales, que pasan las semillas a través de su sistema digestivo sin dañarlas y las sueltan junto con sus heces.
Algunas clases de frutos y semillas son livianos y flotan en el agua durante largos períodos de tiempo, empujadas por las corrientes, desplazándose así a grandes distancias.
Las explosiones del fruto son consecuencia del secado desigual de los tejidos del fruto, dando así la dispersión de la semilla al madurar. Las semillas de tamaño pequeño o muy livianas son llevadas flotando en el viento. Pero el hombre ha sido uno de los agentes de dispersión más conspicuo, ya que en sus frecuentes migraciones ha llevado las semillas de un lugar a otro, de un continente a otro inclusive. Ejemplo de esto es el maíz originario del nuevo mundo, que es cultivado con todo éxito en el viejo continente.
Las semillas son de especial importancia para el hombre porque es el principal método de propagación de las plantas.
Muchas semillas proporcionan alimento al hombre, como ejemplo podemos citar: maíz, trigo, cebada, arroz, centeno, avena, porotos, lentejas, soja, piñones, nueces, almendras, cocos, lino.
Algunas proporcionan aceites, o son utilizadas en la confección de barnices, lubricantes, jabones. Muchas proporcionan aromas como el eneldo, la nuez moscada, la mostaza, otras proporcionan bebidas como el café o el chocolate.
Otras semillas son usadas por el hombre en la confección de drogas.
Las semillas de las Angiospermas se forman dentro de una estructura llamada fruto, la palabra Angiosperma significa semilla cubierta, y hace referencia al desarrollo del embrión dentro de los tejidos del fruto.
Un fruto es producido generalmente por la porción ovárica de la flor, por lo tanto las flores producen frutos y los frutos contienen semillas. El fruto al llegar a la madurez, se abre o desintegra dejando en libertad a las semillas maduras.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla típica consta de una planta inmadura (EMBRION), acompañada de una cantidad de alimento almacenado el ENDOSPERMA, disponible para su alimentación temprana y una CUBIERTA DE SEMILLA, para su protección. Todas las semillas maduras capaces de germinar, tienen su cubierta de semilla y su embrión. Aunque el endospermo está durante la etapa de juventud de la semilla, podría no estarlo en las etapas posteriores de maduración.
En la semillas de porotos, guisantes, maní y calabaza, por ejemplo el embrión absorbe el alimento endospérmico, antes que la semilla esté totalmente formada. Por lo que cuando la semilla está madura, sólo consta del embrión y la cubierta de semilla
En otras semillas como maíz, ricino o trigo, el embrión no utilizará el endospermo hasta después de que las semillas fuesen plantadas, por lo que en ésta semilla al momento de la madurez se encuentra: un embrión, una cubierta de semilla y el endospermo. Estas semillas suelen germinar lentamente, porque sus embriones han de extraer los nutrientes del endospermo, antes de poder iniciar el crecimiento vigoroso.
Otras semillas como la de poroto, o la de guisante, por ejemplo, pueden crecer rápidamente ya que sus embriones han consumido los tejidos del endospermo, antes de que la semilla esté madura para germinar.
Existe una diversidad de cubiertas se semilla las cuales son taxonómicas, por medio de la cubierta podemos determinar a qué variedad pertenece.
Algunas semillas tienen una capa exterior gruesa y resistente, y una capa interna delgada, en otras la cubierta de semilla es delgada y papirácea, mientras que otras son duras y resistentes.
PROPIEDADES DE LAS CUBIERTAS
1-Son parcialmente impermeables al agua, con lo que impiden la evaporación de agua de los tejidos internos.
2-Ofrecen protección mecánica, es decir las protegen del desgate o golpes.
3-Protegen también contra la agresión de insectos y parásitos.
4-Las cubiertas gruesas protegen también de las temperaturas extremas.
En la superficie externa encontramos una cicatriz el hilo, que marca el punto de fijación anterior de la semilla al breve tallo o funículo, que une la semilla al fruto. En muchas semillas se puede encontrar en la cubierta el micrópilo, es decir el poro por el que pasó el tubo polínico, portador del esperma que fecundó a la semilla no desarrollada u óvulo.
Algunas semillas presentan una costura el rafe, formada por la fusión del funículo con la cubierta. Otras semillas presentan una estructura esponjosa la carúncula, que le ayuda a absorber agua cuando la semilla es plantada. Muchas veces la carúncula tapa al micrópilo.
El embrión de una angiosperma tiene un eje que lleva uno o dos cotiledones, o también llamados hojas de la semilla, el punto de fijación de los cotiledones al vástago se llama nudo cotiledonario, y divide al eje en una porción inferior el hipocótilo, de donde surge la radícula del embrión o raíz primaria y una porción superior el epicótilo una porción de aspecto más variado de donde surge el vástago. En semillas de crecimiento lento el epicótilo desarrolla una pequeña masa cónica de células. En cambio en las de crecimiento rápido cerca del nodo aparece un pequeño racimo de hojas. El epicótilo se interpreta morfológicamente como un vástago o tallo portador de hojas.
Los cotiledones se consideran como hojas, ya que participan de las funciones de digestión, absorción y almacenamiento a partir de los tejidos del endospermo. En algunas semillas los cotiledones permanecen inalterados mientras que en otras donde se reabsorbe el endospermo los cotiledones se reducen y arrugan.
El tejido endospérmico contiene gran cantidad de alimento insoluble, que el embrión extrae antes o durante su formación, son carbohidratos como el almidón y la hemicelulosa, que sirven como fuente de energía o en un papel estructural para la pared celular. Las proteínas que están almacenadas en las semillas son utilizadas para formar nuevo protoplasma, al inicio y desarrollo de la germinación. La grasa y aceites, se emplean en la liberación de energía.
Las Angiospermas se dividen en dos grupos las monocotiledóneas donde el embrión tiene un solo cotiledón, son ejemplo de esto los lirios, hierbas, juncos, palmas y orquídeas y las dicotiledóneas, donde el embrión tiene dos cotiledones, son ejemplo de esto porotos, guisantes, geranios, girasoles.
GERMINACION DE LAS SEMILLAS
El primer signo de la germinación es la absorción de grandes cantidades de agua. A continuación se da una activación enzimática, que se traduce en un aumento de la velocidad de respiración. La cantidad de alimento disminuye a medida que la digestión y la respiración continúan, las semillas germinadas tienen un peso seco más pequeño que el de las semillas sin germinar. La energía liberada por la respiración se utiliza ante todo para la división celular y en las fases de crecimiento, siendo parte de ésta energía radiada bajo forma de calor.
Con la absorción de agua, la respiración y la generación de calor el embrión se hace demasiado grande para las cubiertas que lo protegen, por lo que la cubierta comienza a agrietarse y la punta de la radícula aparece. Esto constituye una ventaja porque el sistema radicular fija a la plántula y permite una mayor absorción de agua y elementos nutritivos. Todo esto ocurre antes de que del epicótilo comience a asomarse el vástago.
En especies como el poroto, o la semilla de ricino el primer elemento radicular del embrión forma la raíz primaria, pero la porción superior del hipocótilo emerge del suelo y arrastra hacia arriba a los cotiledones. Como el hipocótilo forma un ligero arco, es éste arco el que impide que el epicótilo y los cotiledones sean dañados en el abrirse paso hacia afuera.
Cuando los vástagos han hecho su aparición arriba del suelo, siguen creciendo y se desarrollan produciendo todos los órganos de la planta.
Las semillas son capaces de germinar y crecer en la oscuridad, a menudo durante varias semanas, en algunos casos los vástagos tienen un aspecto amarillento, lo que se llama decoloración. El crecimiento en oscuridad solo prosigue mientras existan nutrientes en el vástago para el crecimiento y la respiración, luego de agotadas las reservas el vástago muere.
FACTORES NECESARIOS PARA LA GERMINACIÓN
Muchos factores del medio ambiente ejercen su influencia para la germinación.
1-HUMEDAD: es necesaria abundante cantidad de agua durante el inicio de la germinación, se nota un enorme aumento del volumen de la semilla de 25% a 200%. El agua ablanda la cubierta, permitiendo así que aflore la radícula y el epicótilo se abra paso hacia afuera, lo que también facilita la entrada de oxígeno, ya que los gases difunden con facilidad a través de las paredes celulares húmedas. La absorción de agua permite activar las enzimas de procesos fisiológicos tales como digestión, movimiento de nutrientes entre los tejidos de la semilla, crecimiento y respiración. El agua genera la presión interna necesaria para el agrandamiento y crecimiento celular. En suelos anegados, en especial aquellos arcillosos, las semillas terminan pudriéndose, salvo aquellas especies de hidrofitas, que proliferan en terrenos inundados.
2-OXIGENO: puesto que éste gas disminuye con la profundidad en el suelo, muchas clases de semillas morirán si se las planta demasiado profundamente. Si el agua está en forma demasiado abundante, el oxigeno del suelo queda reducido o excluido, y las semillas se pudren con frecuencia. También la baja concentración de oxigeno favorece la proliferación de bacterias, que degradan a las semillas. Condiciones de almacenamiento mediocres, por ejemplo una atmósfera cálida y húmeda, con una ventilación inapropiada, facilitan el desarrollo de hongos y otros organismos heterotróficos, con lo que aumenta la producción de CO2. Esta producción de CO2 aumenta la temperatura, perjudicando el proceso de conservación.
3-TEMPERATURA: las semillas de diferentes especies, tienen variadas necesidades de temperatura para su germinación, así como tolerancia a las temperaturas extremas. Las semillas de plantas tropicales suelen germinar a temperaturas mínimas, más altas que la de las plantas de regiones subtropicales o árticas. Puede generalizarse que pocas semillas son capaces de germinar a temperaturas del suelo inferiores a 5°, la mayoría de las especies germinan entre 20° y 25°, las temperaturas superiores a 40° son perjudiciales.
4- LUZ: se ha podido comprobar que las semillas no germinarán si no han sido expuestas a la luz, en la actualidad se ha podido comprobar que las semillas tienen cantidades mínimas de un pigmento proteínico sensible a la luz el fitocromo, que permite la germinación después de una breve exposición a la luz roja, pero que la inhibe luego de la exposición a un espectro lejano del rojo. Se ha comprobado que algunas semillas germinan en el claro del bosque expuestas plenamente a la luz, pero no germinan en el suelo donde la luz ha sido filtrada por la frondosidad del follaje.
5-LATENCIA: en muchas especies las semillas permanecen en estado de latencia y no pueden germinar hasta después de un tiempo de liberadas del fruto. Este período de latencia es ventajoso en zonas cálidas porque las semillas latentes permanecen en un estado de baja actividad fisiológica durante el invierno, período en el cual las bajas temperaturas las podrían matar. Debemos distinguir entre latencia que es un período de baja actividad como consecuencia de condiciones internas de la semilla, y quiescencia que es un período de reposo producido por condiciones externas desfavorables para la germinación. Una semilla podrá después de su periodo de latencia, germinar; o no germinar por condiciones de poca humedad, temperaturas bajo cero u otros factores externos que retardan o impiden la germinación. Si las cubiertas son demasiado duras, gruesas o impermeables, la germinación no podrá darse hasta que las cubiertas sean hendidas. Los factores que facilitan éste proceso son varios: acción bacteriana, deshielo o congelación o el rasgado artificial de la cubierta (escarificación). En otras especies la semilla genera inhibidores de la germinación, que son solubles en agua, siendo que el proceso no puede darse hasta que dichos productos sean barridos. En otros casos necesita de un cambio químico que movilice otra serie de fenómenos, por lo que una semilla para germinar necesita de la combinación de varios estímulos y su interacción.
6-VIABILIDAD DE LA SEMILLA: diversas clases de semillas conservan su viabilidad, durante períodos diversos de tiempo. Algunas se mantienen viables durante algunas horas, mientras que otras en condiciones adecuadas, son viables por muchos años.
DISPERSIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS
Muchas plantas tienen frutos o semillas con estructuras especiales que aumentan la eficacia de su dispersión, a través de áreas extensas. Como ejemplos podemos citar:
1-ALAS: tales como las que presentan el olmo, el fresno, que facilitan la dispersión por el viento.
2-PLUMAS: como las que presenta el diente de león, que son dispersadas también por el viento.
3-ESPINAS Y PÚAS: como las del fruto de la hierba de la aguja, o la zanahoria silvestre, se prenden al pelaje de los animales o a la ropa de los humanos y son llevados prendidos como “moscas”.
Los frutos coloridos, dulces y carnosos como las frambuesas, cerezas o grosellas, son comidos por los pájaros y otros animales, que pasan las semillas a través de su sistema digestivo sin dañarlas y las sueltan junto con sus heces.
Algunas clases de frutos y semillas son livianos y flotan en el agua durante largos períodos de tiempo, empujadas por las corrientes, desplazándose así a grandes distancias.
Las explosiones del fruto son consecuencia del secado desigual de los tejidos del fruto, dando así la dispersión de la semilla al madurar. Las semillas de tamaño pequeño o muy livianas son llevadas flotando en el viento. Pero el hombre ha sido uno de los agentes de dispersión más conspicuo, ya que en sus frecuentes migraciones ha llevado las semillas de un lugar a otro, de un continente a otro inclusive. Ejemplo de esto es el maíz originario del nuevo mundo, que es cultivado con todo éxito en el viejo continente.
Las semillas son de especial importancia para el hombre porque es el principal método de propagación de las plantas.
Muchas semillas proporcionan alimento al hombre, como ejemplo podemos citar: maíz, trigo, cebada, arroz, centeno, avena, porotos, lentejas, soja, piñones, nueces, almendras, cocos, lino.
Algunas proporcionan aceites, o son utilizadas en la confección de barnices, lubricantes, jabones. Muchas proporcionan aromas como el eneldo, la nuez moscada, la mostaza, otras proporcionan bebidas como el café o el chocolate.
Otras semillas son usadas por el hombre en la confección de drogas.
lunes, 15 de noviembre de 2010
MATERIAL DE BOTANICA
MICROSCOPIA DE RAIZ
HACES VASCULARES
TALLO LEÑOSO DE DICOTILEDONEA
TALLO LEÑOSO A MAYOR AUMENTO
RAIZ SECUNDARIA
MATERIAL DE BOTANICA
HORMONAS VEGETALES
Las hormonas vegetales, son otro de los mecanismos internos, que permite el crecimiento de las plantas. En forma característica la hormona es sintetizada en una parte de la planta y traslocada hacia otra región donde en cantidades muy ínfimas será utilizada. La identidad química de ésta sustancia, fue determinada en 1939, cuando fue determinado que ésta sustancia es el ácido Indolacético (IAA), una sustancia orgánica de fórmula C10 H9 O2 N.
Actualmente se puede verificar el efecto de éstas sustancias, por medio de técnicas de bio-ensayo. Un bioensayo muy utilizado para IAA, es en coleoptilo de Avena (Avena Sativa).
La hormona que se trata de probar, se reúne en un pequeño bloque de Agar, el cual se coloca en la parte lateral del coleoptilo decapitado de Avena.
La sustancia de crecimiento baja a los tejidos inmediatamente por debajo del bloque de Agar, y estimula el alargamiento de las células de ésta región. Esto produce una curvatura en el coleoptilo, siendo que el grado de curvatura indica en cierta medida la actividad hormonal, puesto que la respuesta del tejido vivo del coleoptilo es directamente proporcional a la cantidad de hormona.
Varios tipos de sustancias que intervienen en el crecimiento han sido aisladas en diferentes plantas. Alguna de estas sustancias se comportan como el IAA, generando la curvatura del coleoptilo de avena y junto con el IAA, se llaman AUXINAS.
Otro grupo de sustancias favorecen el agrandamiento tisular, son las GIBERELINAS.
Un tercer grupo de compuestos influyen en la diferenciación de los tejidos y la división celular, son las CITOCININAS.
La DORMINA, favorece la latencia, es importante en la estimulación de la abscisión de la hoja, así como de la flor y el fruto, mientras que el ETILENO, favorece la absición foliar y la maduración del fruto.
AUXINAS: esta hormona, se sintetiza principalmente en las partes jóvenes y fisiológicamente activas de la planta, tales como los retoños, el ápice y las raíces. En estas regiones el triptófano es convertido enzimáticamente en IAA, e inmediatamente traslocado hacia otras regiones de la planta.
El transporte de Auxinas es polarizado, se mueve alejándose de los ápices radicales y caulinares, pero no puede moverse en el otro sentido.
Uno de los fenómenos celulares afectados por las auxinas, es la alteración estructural de la pared celular, para permitir una mayor absorción de agua y aumentar su volumen celular.
PROCESOS REGULADOS POR LAS AUXINAS
1-Regulan el crecimiento de los tejidos y de los órganos. El crecimiento de las yemas, el agrandamiento de los primordios foliares, el crecimiento de las yemas florales, el crecimiento del cambium, el crecimiento de las raíces.
2-La división celular de los tejidos, el crecimiento del cambium, es estimulado por las auxinas, que son transportadas hacia abajo en tallos y yemas. La aplicación de hormonas en el ápice de los tallos decapitados, acelera la división de las células cambiales situadas en las partes basales del tallo.
3-La abscisión de hojas, flores y frutos es controlada por las auxinas. En el caso de las hojas la abscisión es resultado en parte de una disminución en el suministro de las hormonas que se mueven desde los limbos foliares hacia abajo, a través de los pecíolos. Si un limbo es cortado de su pecíolo, y se aplica una preparación hormonal en el mismo se retarda la abscisión del mismo. Si se rocían los frutos jóvenes con soluciones de sustancias de crecimiento, su caída se ve retardada.
4-El desarrollo de frutos a partir de ovarios de las flores, o el desarrollo de óvulos en semillas maduras después de la fecundación, están controladas en parte por las auxinas. Si rociamos ovarios de orquídeas con un extracto acuoso de granos de polen, en lugar del polen mismo, el ovario se desarrollaba, como si hubiese sido fecundado, pero sin semillas.
5-Fenómenos de correlación son efectos inducidos por las auxinas. Por ejemplo en muchos tallos la yema terminal es dominante, es decir crece más rápido que el resto, por lo que es fisiológicamente más activa que las yemas laterales y su dominancia impide o retarda el funcionamiento de las otras yemas. Este fenómeno se conoce como inhibición yemal. En los tallos aéreos, el desarrollo de la yema apical se conoce como dominancia apical, mientras está la yema apical las yemas laterales se desarrollan muy lentamente o permanecen inhibidas. La eliminación de la yema apical estimula el desarrollo de las yemas laterales.
6-Muchos de los movimientos de crecimiento llamados tropismos, son producidos por las auxinas. Los tropismos son respuestas de crecimiento a estímulos unidireccionales, es decir que afectan más a una parte de la planta que a otras. Como los tropismos se designan en función del estímulo que los genera, consideramos entre ellos al fototropismo, el geotropismo, el quimiotropismo, agregando la consideración de positivo o negativo, si la estructura se aleja o acerca a la fuente del tropismo. Los diversos estímulos pueden afectar la velocidad de manufactura de auxinas en las diversas porciones de los tejidos que las producen, lo que indirectamente afecta a las cantidades acumuladas en los lugares de reacción vecinos o que podrían afectar los fenómenos de translocación, modificando así las velocidades de acumulación en los lugares de reacción. Por ejemplo, la acumulación excesiva en uno de los lados del tallo, produce por regla general el alargamiento más rápido de ese lado del tallo y se traduce en una inclinación del tallo hacia el lado de menor concentración. Sin embargo concentraciones más abundantes pueden tener efecto inhibitorio para algunos tejidos, como en el caso de las raíces, y traducirse en un crecimiento mayor en las zonas de menores concentraciones.
GIBERELINAS: la observación de esta hormona se dio primeramente en el Japón y se atribuyó a un hongo en forma de saco. Luego de la segunda guerra se prestó mayor atención a éste factor y sus efectos en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Se ha visto que el efecto más corriente es un alargamiento extremo del tallo. Sobre una base experimental, la giberelina fue utilizada para estimular el crecimiento cambial, para inhibir el desarrollo de las yemas florales y vegetativas, para abreviar el período de latencia de las semillas. Uno de los efectos más sorprendentes es el florecimiento de las plantas de período largo - día, que se encuentran en un fotoperíodo de día – breve.
La giberelina parece actuar como un inductor de la síntesis de proteínas durante la germinación de la semilla, la enzima alfa – amilasa es necesaria para la descomposición del almidón durante la germinación de los granos de cereales. Es el embrión el que pone en marcha la formación de alfa – amilasa, liberando giberelinas a las células especializadas. El almidón descompuesto aporta los nutrientes para el embrión en desarrollo.
CITOCININAS: es un tercer elemento a considerar en el crecimiento de los vegetales. Actúan de modos diversos para influir en el crecimiento y desarrollo, su efecto más llamativo es la inducción de la división celular, y la promoción de la diferenciación hística. Pueden actuar también en la inducción del alargamiento celular, pero éste efecto es débil, y en muchas circunstancias inhiben el alargamiento. La citocinina puede inducir el desarrollo de raíces y retoños de masas de parénquima cultivados en caldos estériles, pero inhiben la generación de raíces en plantones. También ejercen influencia de control sobre la translocación de elementos nutricios de plantas y tejidos intactos, pueden incluso retardar los procesos de degradación en las hojas y pueden aumentar la tolerancia de las plantas en condiciones adversas de temperatura, favorece la síntesis y empleo de ARN y proteínas.
DORMINAS: también llamado ácido abcísico, es una sustancia de crecimiento, estrechamente asociada al período de latencia. Induce la senescencia en las hojas y formación de escamas en las yemas, e induce la caída de las hojas y la latencia de las semillas y de los meristemos apicales. Podría explicarse el efecto de las dorminas, por medio de la inhibición de las auxinas y giberelinas.
ETILENO: se produce normalmente durante el metabolismo celular y posee cierto efecto en el crecimiento. Estimula la respiración y maduración de los frutos verdes, ha sido utilizado comercialmente para estimular la maduración de los frutos una vez cortados. El etileno reprime el desarrollo de las yemas y favorece la abscisión foliar.
La acción hormonal no se manifiesta directamente, sino que sus funciones se relacionan con otros procesos fisiológicos de los que también dependen. La actividad de la auxina se relaciona con los procesos respiratorios que liberan de los alimentos la energía necesaria para el crecimiento. El crecimiento celular necesita de carbohidratos como la celulosa y azúcares, así como de proteínas, que son utilizadas en la síntesis de paredes celulares y del protoplasma. En ausencia de éstos materiales, los procesos regulados por hormonas no se llevan a cabo.
Las hormonas vegetales, son otro de los mecanismos internos, que permite el crecimiento de las plantas. En forma característica la hormona es sintetizada en una parte de la planta y traslocada hacia otra región donde en cantidades muy ínfimas será utilizada. La identidad química de ésta sustancia, fue determinada en 1939, cuando fue determinado que ésta sustancia es el ácido Indolacético (IAA), una sustancia orgánica de fórmula C10 H9 O2 N.
Actualmente se puede verificar el efecto de éstas sustancias, por medio de técnicas de bio-ensayo. Un bioensayo muy utilizado para IAA, es en coleoptilo de Avena (Avena Sativa).
La hormona que se trata de probar, se reúne en un pequeño bloque de Agar, el cual se coloca en la parte lateral del coleoptilo decapitado de Avena.
La sustancia de crecimiento baja a los tejidos inmediatamente por debajo del bloque de Agar, y estimula el alargamiento de las células de ésta región. Esto produce una curvatura en el coleoptilo, siendo que el grado de curvatura indica en cierta medida la actividad hormonal, puesto que la respuesta del tejido vivo del coleoptilo es directamente proporcional a la cantidad de hormona.
Varios tipos de sustancias que intervienen en el crecimiento han sido aisladas en diferentes plantas. Alguna de estas sustancias se comportan como el IAA, generando la curvatura del coleoptilo de avena y junto con el IAA, se llaman AUXINAS.
Otro grupo de sustancias favorecen el agrandamiento tisular, son las GIBERELINAS.
Un tercer grupo de compuestos influyen en la diferenciación de los tejidos y la división celular, son las CITOCININAS.
La DORMINA, favorece la latencia, es importante en la estimulación de la abscisión de la hoja, así como de la flor y el fruto, mientras que el ETILENO, favorece la absición foliar y la maduración del fruto.
AUXINAS: esta hormona, se sintetiza principalmente en las partes jóvenes y fisiológicamente activas de la planta, tales como los retoños, el ápice y las raíces. En estas regiones el triptófano es convertido enzimáticamente en IAA, e inmediatamente traslocado hacia otras regiones de la planta.
El transporte de Auxinas es polarizado, se mueve alejándose de los ápices radicales y caulinares, pero no puede moverse en el otro sentido.
Uno de los fenómenos celulares afectados por las auxinas, es la alteración estructural de la pared celular, para permitir una mayor absorción de agua y aumentar su volumen celular.
PROCESOS REGULADOS POR LAS AUXINAS
1-Regulan el crecimiento de los tejidos y de los órganos. El crecimiento de las yemas, el agrandamiento de los primordios foliares, el crecimiento de las yemas florales, el crecimiento del cambium, el crecimiento de las raíces.
2-La división celular de los tejidos, el crecimiento del cambium, es estimulado por las auxinas, que son transportadas hacia abajo en tallos y yemas. La aplicación de hormonas en el ápice de los tallos decapitados, acelera la división de las células cambiales situadas en las partes basales del tallo.
3-La abscisión de hojas, flores y frutos es controlada por las auxinas. En el caso de las hojas la abscisión es resultado en parte de una disminución en el suministro de las hormonas que se mueven desde los limbos foliares hacia abajo, a través de los pecíolos. Si un limbo es cortado de su pecíolo, y se aplica una preparación hormonal en el mismo se retarda la abscisión del mismo. Si se rocían los frutos jóvenes con soluciones de sustancias de crecimiento, su caída se ve retardada.
4-El desarrollo de frutos a partir de ovarios de las flores, o el desarrollo de óvulos en semillas maduras después de la fecundación, están controladas en parte por las auxinas. Si rociamos ovarios de orquídeas con un extracto acuoso de granos de polen, en lugar del polen mismo, el ovario se desarrollaba, como si hubiese sido fecundado, pero sin semillas.
5-Fenómenos de correlación son efectos inducidos por las auxinas. Por ejemplo en muchos tallos la yema terminal es dominante, es decir crece más rápido que el resto, por lo que es fisiológicamente más activa que las yemas laterales y su dominancia impide o retarda el funcionamiento de las otras yemas. Este fenómeno se conoce como inhibición yemal. En los tallos aéreos, el desarrollo de la yema apical se conoce como dominancia apical, mientras está la yema apical las yemas laterales se desarrollan muy lentamente o permanecen inhibidas. La eliminación de la yema apical estimula el desarrollo de las yemas laterales.
6-Muchos de los movimientos de crecimiento llamados tropismos, son producidos por las auxinas. Los tropismos son respuestas de crecimiento a estímulos unidireccionales, es decir que afectan más a una parte de la planta que a otras. Como los tropismos se designan en función del estímulo que los genera, consideramos entre ellos al fototropismo, el geotropismo, el quimiotropismo, agregando la consideración de positivo o negativo, si la estructura se aleja o acerca a la fuente del tropismo. Los diversos estímulos pueden afectar la velocidad de manufactura de auxinas en las diversas porciones de los tejidos que las producen, lo que indirectamente afecta a las cantidades acumuladas en los lugares de reacción vecinos o que podrían afectar los fenómenos de translocación, modificando así las velocidades de acumulación en los lugares de reacción. Por ejemplo, la acumulación excesiva en uno de los lados del tallo, produce por regla general el alargamiento más rápido de ese lado del tallo y se traduce en una inclinación del tallo hacia el lado de menor concentración. Sin embargo concentraciones más abundantes pueden tener efecto inhibitorio para algunos tejidos, como en el caso de las raíces, y traducirse en un crecimiento mayor en las zonas de menores concentraciones.
GIBERELINAS: la observación de esta hormona se dio primeramente en el Japón y se atribuyó a un hongo en forma de saco. Luego de la segunda guerra se prestó mayor atención a éste factor y sus efectos en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Se ha visto que el efecto más corriente es un alargamiento extremo del tallo. Sobre una base experimental, la giberelina fue utilizada para estimular el crecimiento cambial, para inhibir el desarrollo de las yemas florales y vegetativas, para abreviar el período de latencia de las semillas. Uno de los efectos más sorprendentes es el florecimiento de las plantas de período largo - día, que se encuentran en un fotoperíodo de día – breve.
La giberelina parece actuar como un inductor de la síntesis de proteínas durante la germinación de la semilla, la enzima alfa – amilasa es necesaria para la descomposición del almidón durante la germinación de los granos de cereales. Es el embrión el que pone en marcha la formación de alfa – amilasa, liberando giberelinas a las células especializadas. El almidón descompuesto aporta los nutrientes para el embrión en desarrollo.
CITOCININAS: es un tercer elemento a considerar en el crecimiento de los vegetales. Actúan de modos diversos para influir en el crecimiento y desarrollo, su efecto más llamativo es la inducción de la división celular, y la promoción de la diferenciación hística. Pueden actuar también en la inducción del alargamiento celular, pero éste efecto es débil, y en muchas circunstancias inhiben el alargamiento. La citocinina puede inducir el desarrollo de raíces y retoños de masas de parénquima cultivados en caldos estériles, pero inhiben la generación de raíces en plantones. También ejercen influencia de control sobre la translocación de elementos nutricios de plantas y tejidos intactos, pueden incluso retardar los procesos de degradación en las hojas y pueden aumentar la tolerancia de las plantas en condiciones adversas de temperatura, favorece la síntesis y empleo de ARN y proteínas.
DORMINAS: también llamado ácido abcísico, es una sustancia de crecimiento, estrechamente asociada al período de latencia. Induce la senescencia en las hojas y formación de escamas en las yemas, e induce la caída de las hojas y la latencia de las semillas y de los meristemos apicales. Podría explicarse el efecto de las dorminas, por medio de la inhibición de las auxinas y giberelinas.
ETILENO: se produce normalmente durante el metabolismo celular y posee cierto efecto en el crecimiento. Estimula la respiración y maduración de los frutos verdes, ha sido utilizado comercialmente para estimular la maduración de los frutos una vez cortados. El etileno reprime el desarrollo de las yemas y favorece la abscisión foliar.
La acción hormonal no se manifiesta directamente, sino que sus funciones se relacionan con otros procesos fisiológicos de los que también dependen. La actividad de la auxina se relaciona con los procesos respiratorios que liberan de los alimentos la energía necesaria para el crecimiento. El crecimiento celular necesita de carbohidratos como la celulosa y azúcares, así como de proteínas, que son utilizadas en la síntesis de paredes celulares y del protoplasma. En ausencia de éstos materiales, los procesos regulados por hormonas no se llevan a cabo.
MATERIAL DE BOTANICA
CÉLULA VEGETAL
Si examinamos un pequeño trozo de hoja al microscopio óptico, podemos ver un pigmento verde que es la clorofila, el cual no presenta una distribución homogénea en la célula, sino que está asociado a un organelo citoplasmático, el cloroplasto. Estas células están distribuidas en el mesófilo, tejido que se encuentra en el interior de la hoja. En 1883 Schimper usó el nombre de plástidos, para éstos organelos típicos de célula vegetal. Aparte de los cloroplastos encontramos los cromoplastos, que son portadores de pigmentos como el licopeno, la ficoeritrina y la ficocianina. Otros plastos no tienen pigmentos, pero almacenan los productos de síntesis, consideramos acá a los amiloplastos.
Cada célula del mesófilo contiene entre 20 y 100 cloroplastos, organelos ovoideos que pueden crecer y multiplicarse dando así origen a nuevos cloroplastos.
Con el microscopio electrónico, puede observarse que los cloroplastos al igual que la mitocondria, poseen una membrana interna y una externa. La membrana interna encierra una zona llena de líquido llamada estroma, la cual contiene la mayoría de las enzimas necesarias para aquellas reacciones de la fotosíntesis, que no requieren de la luz (las reacciones que convierten al CO2 en glucosa). En el estroma encontramos entonces un 50% de proteínas solubles, ribosomas, ADN. Es acá en el estroma donde se produce la síntesis de azúcares, almidón, ácidos grasos y algunas proteínas
La membrana interna encierra un subsistema membranoso compuesto por sacos discoidales, aplanados e interconectados, entre sí, que son los tilacoides. Una pila de tilacoides constituye una grana, y las granas se interconectan entre sí por medio de puentes membranosos.
Los procariotas fotosintéticos, carecen de cloroplastos, pero presentan expansiones de la membrana celular y que se ubican en la periferia.
La clorofila, los pigmentos fotosintéticos y las enzimas, para las reacciones que requieren luz, se encuentran en la membrana de los tilacoides. Al igual que en las mitocondrias, éstas membranas intervienen en la síntesis de ATP.
FOTOSÍNTESIS: durante la fotosíntesis el papel de la clorofila es atrapar la energía solar y convertirla en ATP. Luego la energía del ATP, será utilizada en la producción de hidratos de carbono de alto contenido energético.
Las moléculas utilizadas en la fotosíntesis serán CO2 y el agua. La energía lumínica será empleada en la fotolisis del agua, donde el oxigeno se libera, y el hidrógeno se combina con el CO2 para formar los carbohidratoS:
12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
En el tilacoide, hay dos sistemas fotosintéticos (I y II), y un centro de reacción, donde tiene lugar la conversión primaria de la luz en energía química.
En cada sistema la clorofila y los carotenoides se asocian con proteínas estructurales y un sistema de transportadores de electrones. La clorofila es una molécula asimétrica que tiene una cabeza hidrofílica con cuatro núcleos pirrólicos unidos a un átomo de Mg++.
Los pigmentos que pertenecen al grupo de los carotenoides se encuentran ocultos por las clorofilas. En el otoño cuando disminuye la presencia de clorofila, se manifiestan los carotenoides y las xantofilas.
En definitiva la fotosíntesis puede considerarse como un par de reacciones acopladas mediante moléculas transportadoras de energía. Cada reacción se realiza en una parte diferente del cloroplasto:
1-Reacciones luminosas: en ellas la clorofila y otras moléculas en la membrana del tilacoide, captan la energía solar y la convierten en energía química y en transportadores de energía.
2-Reacciones oscuras: se utiliza la energía para la síntesis de glucosa.
REACCIONES LUMINOSAS
Cuando la luz choca contra un objeto, por ejemplo una hoja, pueden ocurrir tres alternativas:
1-La luz puede absorberse.
2-La luz puede reflejarse(emitirse nuevamente)
3-La luz puede transmitirse (pasar a través de).
Cuando la luz es absorbida, el objeto puede calentarse, o como en el caso de las plantas utilizarla en la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida, le da color a los objetos.
En los cloroplastos encontramos varios tipos de moléculas que absorben a diferentes longitudes de onda. La clorofila en especial absorbe en la luz violeta, en el azul y en el rojo, pero refleja la verde y es por eso que las hojas se ven verdes.
Los pigmentos accesorios captan otras longitudes de onda, por ejemplo los carotenos captan la luz azul y la verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo, las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura.
La luz se comporta como paquetes individuales de energía, llamados fotones, la energía de un fotón corresponde a la longitud de onda, un fotón de longitud de onda corta es muy energético, mientras que el de longitud larga es menor. A pesar de ello la luz visible tiene la suficiente energía como para alterar a ciertas moléculas de pigmento, pero lo suficientemente débiles como para no alterar al ADN.
Debido a éstas diferencias en los rangos de captación de las longitudes de onda, podemos decir que en todas las longitudes de onda puede llevarse a cabo la fotosíntesis.
FOTOSISTEMAS: en las membranas de los tilacoides la clorofila, los pigmentos accesorios y los transportadores, constituyen un fotosistema. En cada tilacoide hay cientos de fotosistemas I y II.
Cada uno consta de dos partes principales: un complejo de producción de luz y un sistema de captación de electrones.
COMPLEJO DE PRODUCCIÓN DE LUZ: está compuesto por unas 300 moléculas de clorofila. Estas moléculas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica que es el centro de reacción, los pigmentos que reciben la luz, se llaman moléculas antena, el centro de reacción está cercano a los transportadores de electrones, dentro de la membrana del tilacoide.
Cuando un centro de reacción recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones, absorbe la energía deja la clorofila y salta hacia el sistema transportador de electrones. El electrón se mueve de un transportador a otro y en algunos pasos libera energía que permiten unir un ADP con P y formar ATP, o formar ATP, a partir de NADP+. Esta secuencia de reacciones recibe el nombre de fotofosforilación, porque la energía lumínica se utiliza para fosforilar al ADP y formar así ATP.
Tenemos que considerar que el sistema transportador de electrones, pasa los electrones energéticos a través del mismo, pero también bombea iones hidrógeno al interior del tilacoide.
FOTOSISTEMA II (Es un generador de ATP)
Las reacciones luminosas comienzan con un fotón que interacciona con una molécula antena del fotosistema II, la energía del fotón pasa de una molécula a otra, hasta que alcanza el centro de reacción, donde emite completamente un electrón fuera de la molécula de clorofila. El primer transportador admite al electrón, los electrones corren por el sistema de transportadores, al tiempo que van liberando parte de la energía, que se utiliza para generar un gradiente de iones hidrógeno, dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP.
FOTOSISTEMA I (Es un generador de NADPH)
Al igual que en el fotosistema II, los rayos de luz impactan en el complejo de energía del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón del centro de reacción de la clorofila. Del mismo modo saltan del centro de reacción, al sistema de transportadores asociados. El centro de reacción obtiene rápidamente el remplazo de los electrones perdidos, a partir del sistema de transportadores del fotosistema II.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven hasta el NADP+. Cada molécula de NADP+ toma dos electrones y un ión Hidrógeno, y pasa a la forma NADPH. Tanto el NADP+ como el NADPH, son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del cloroplasto.
Podemos considerar que los electrones fluyen del centro de reacción del fotosistema II al sistema de transportadores de allí al centro de reacción del fotosistema I y por medio del sistema de transportadores del fotosistema I al NADP+, todo esto en un flujo unidireccional, por lo que el fotosistema II, debe ser alimentado con nuevos electrones.
Quien aporta los electrones es el flujo de agua, generado por la atracción que hace la clorofila de las moléculas de agua, hacia el interior del tilacoide.
Una vez que se deslizan las moléculas de agua, sus átomos de oxígeno se combinan para dar moléculas del gas oxígeno, que puede utilizarlo directamente la planta en su propia respiración o puede ser liberado a la atmósfera.
REACCIONES OSCURAS
CICLO DE CALVIN – BENSON (Vía del Carbono 3 / C3)
La captación de CO2, se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como el Ciclo de Calvin – Benson, o vía del C3, porque algunas de las moléculas importante en éste ciclo, tienen tres átomos de carbono.
El ciclo necesita:
a- CO2 que generalmente obtiene del aire.
b-Bifosfato de Ribulosa, (BPRu), un azúcar que capta CO2.
c-Enzimas que catalizan todas las reacciones.
d-Energía en forma de ATP y NADPH, que en general provienen de las reacciones luminosas.
El ciclo C3, comienza con:
1.Fijación del carbono: la vía del C3 se inicia y termina con Bifosfato de Ribulosa (BPRu). El BPRu se combina con el CO2 atmosférico, para formar un compuesto inestable de 6 carbonos. Este compuesto reacciona con el agua para formar dos moléculas de Acido Fosfoglicérico PGA. Se llama fijación del carbono, porque realmente fija el CO2 atmosférico a una molécula orgánica.
2.Síntesis de fosfogliceraldehído: en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y el NADPH, y que se utiliza para convertir el PGA(Acido fosfoglicérico) en fosfogliceraldehído PGAL.
3.Regeneración del Bifosfato de Ribulosa: mediante una serie compleja de reacciones, que requieren energía, 10 moléculas de PGAL, pueden regenerar las 6 moléculas de BPRu, utilizadas al inicio de la fijación de carbono.
La glucosa obtenida puede seguir dos vías: puede desdoblarse en dos triosas durante la respiración celular, o bien unirse formando las cadenas de polisacáridos como puede ser el almidón, o la celulosa, o modificarse en aminoácidos, lípidos u otros componentes celulares.
Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas, dado que las reacciones luminosas son necesarias para cargar de ADP y NADP+, para formar ATP y NADPH.
AGUA, CO2 Y LA VIA DEL C4
La fotosíntesis necesita de la luz y el anhídrido carbónico, la falta de cualquiera de ellos, disminuye considerablemente la tasa de fotosíntesis. Las reacciones de la fase lumínica, no pueden realizarse durante la oscuridad, independientemente de las concentraciones de CO2.
Durante la fase oscura se produce la fijación del CO2, pero no se puede llevar a cabo sin el suministro de CO2, independientemente de la intensidad de la luz.
La gran superficie de la hoja permite gracias a su porosidad, la capitación de ingentes cantidades de CO2, pero al mismo tiempo se producen perdidas de grandes cantidades de vapor de agua. Esta situación puede ser fatal para las plantas terrestres. La situación en algunos casos se ve remediada mediante hojas con una cubierta impermeable al agua en su superficie, con el desarrollo de estomas cuya abertura es variable.
Cuando el suministro de agua es adecuado, los estomas se abren, permitiendo la entrada de CO2, si por el contrario la planta corre peligro en el suministro de agua, los estomas se cierran, pero el costo es alto, ya que al cerrarse los estomas el pasaje de CO2 se reduce, pero afecta también la liberación de oxigeno.
La enzima que cataliza la reacción de la BPRu con el CO2, también lo puede asociar con el O2.
La combinación e BPRu con oxígeno, es el primer paso de una serie de reacciones que reciben el nombre de fotorrespiración, que produce CO2 a partir de la decarboxilación de la BPRu.
En la fotorrespiración el oxígeno adhiere al BPRu, en lugar del CO2.
No se adhiere el anhídrido carbónico, porque está unido el oxigeno.
A diferencia de la respiración celular en ésta instancia no se genera energía celular útil como el ATP.
Las variaciones de esto dependen de las cantidades relativas de fijación de carbono, en comparación con la fotorrespiración.
La proporción de oxígeno en la atmósfera es mayor que la de anhídrido carbónico. Las reacciones debidas a la luz, liberan oxigeno en la fotosíntesis, por lo que está siempre ocurriendo algo de fotorrespiración aún en las peores condiciones.
En un clima seco, los estomas están cerrados, el CO2 es reducido por la fotosíntesis, mientras que el nuevo anhídrido carbónico del exterior no puede entrar por los estomas cerrados, del mismo modo el oxígeno liberado no puede salir, por lo que cuando las concentraciones de CO2 son bajas y las de oxígeno muy altas predomina la fotorrespiración.
Las plantas en especial las de semilla, pueden morir en tiempos secos o durante el calor, debido a que la respiración tanto la celular como la fotorrespiración, exceden a la fotosíntesis, y la planta consume su dotación de carbohidratos mediante la respiración.
En el caso de las plantas C4 vemos que se ha desarrollado una forma de disminuir la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis, durante el clima seco.
En las hojas de plantas regulares C3, casi todos los cloroplastos radican en el mesófilo, mientras que en las células del haz de la hoja, las cuales rodean los vasos, carecen de cloroplastos. Estas plantas utilizan un ciclo de fijación del carbono e dos pasos, conocida como vía de C4.
PRIMERA ETAPA: formación de una molécula de 4 carbonos
1-En las plantas C4, las células del mesófilo, tienen una molécula de tres carbonos el fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de BPRu.
2-El anhídrido carbónico, reacciona con el PEP, y no con la BPRu, para formar una molécula de 4 carbonos el oxalacetato (de ahí el nombre de plantas C4).
3-Esta reacción es muy específica para el CO2, y no es obstruida por el O2
4-La captación de anhídrido carbónico puede continuar durante cierto tiempo, aún cuando los estomas estén cerrados, y las concentraciones de anhídrido carbónico sean muy bajas.
5-El oxalacético se utiliza como disparador, para transportar el carbono a las células haz.
SEGUNDA ETAPA: se dispara carbono dentro del ciclo C3
1-El acido oxalacético es transportado dentro de las células hoja haz, donde se desdobla liberando CO2.
2-La elevada concentración de anhídrido carbónico, permite la reacción con la BPRu, para que se fije el carbono en el ciclo C3 regular.
3-El resto de las moléculas disparadas, regresa al mesófilo, donde la energía del ATP, se utiliza para regenerar la molécula de captación de PEP.
El ciclo del C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no siempre es el mejor porque utiliza más energía que el PEP, que regenera. Por el contrario el ciclo C3 directo es eficaz, si hay una gran cantidad de agua y los estomas pueden permanecer abiertos, para que penetren grandes cantidades de anhídrido carbónico.
Si la cantidad de luz es baja, la fotosíntesis se presenta de manera lenta y las plantas C4, no pueden regenerar la energía adicional que necesitan.
Una planta con las enzimas para el ciclo C4, siempre utiliza el ciclo del C4 para la fijación del carbono, independientemente de las condiciones ambientales, por lo que prosperan en terrenos secos y a mediados del verano en climas templados.
Las plantas del ciclo C3, prosperan en climas templados, húmedos y lluviosos, donde el ciclo del C3 es más eficiente para la producción de energía.
Si examinamos un pequeño trozo de hoja al microscopio óptico, podemos ver un pigmento verde que es la clorofila, el cual no presenta una distribución homogénea en la célula, sino que está asociado a un organelo citoplasmático, el cloroplasto. Estas células están distribuidas en el mesófilo, tejido que se encuentra en el interior de la hoja. En 1883 Schimper usó el nombre de plástidos, para éstos organelos típicos de célula vegetal. Aparte de los cloroplastos encontramos los cromoplastos, que son portadores de pigmentos como el licopeno, la ficoeritrina y la ficocianina. Otros plastos no tienen pigmentos, pero almacenan los productos de síntesis, consideramos acá a los amiloplastos.
Cada célula del mesófilo contiene entre 20 y 100 cloroplastos, organelos ovoideos que pueden crecer y multiplicarse dando así origen a nuevos cloroplastos.
Con el microscopio electrónico, puede observarse que los cloroplastos al igual que la mitocondria, poseen una membrana interna y una externa. La membrana interna encierra una zona llena de líquido llamada estroma, la cual contiene la mayoría de las enzimas necesarias para aquellas reacciones de la fotosíntesis, que no requieren de la luz (las reacciones que convierten al CO2 en glucosa). En el estroma encontramos entonces un 50% de proteínas solubles, ribosomas, ADN. Es acá en el estroma donde se produce la síntesis de azúcares, almidón, ácidos grasos y algunas proteínas
La membrana interna encierra un subsistema membranoso compuesto por sacos discoidales, aplanados e interconectados, entre sí, que son los tilacoides. Una pila de tilacoides constituye una grana, y las granas se interconectan entre sí por medio de puentes membranosos.
Los procariotas fotosintéticos, carecen de cloroplastos, pero presentan expansiones de la membrana celular y que se ubican en la periferia.
La clorofila, los pigmentos fotosintéticos y las enzimas, para las reacciones que requieren luz, se encuentran en la membrana de los tilacoides. Al igual que en las mitocondrias, éstas membranas intervienen en la síntesis de ATP.
FOTOSÍNTESIS: durante la fotosíntesis el papel de la clorofila es atrapar la energía solar y convertirla en ATP. Luego la energía del ATP, será utilizada en la producción de hidratos de carbono de alto contenido energético.
Las moléculas utilizadas en la fotosíntesis serán CO2 y el agua. La energía lumínica será empleada en la fotolisis del agua, donde el oxigeno se libera, y el hidrógeno se combina con el CO2 para formar los carbohidratoS:
12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
En el tilacoide, hay dos sistemas fotosintéticos (I y II), y un centro de reacción, donde tiene lugar la conversión primaria de la luz en energía química.
En cada sistema la clorofila y los carotenoides se asocian con proteínas estructurales y un sistema de transportadores de electrones. La clorofila es una molécula asimétrica que tiene una cabeza hidrofílica con cuatro núcleos pirrólicos unidos a un átomo de Mg++.
Los pigmentos que pertenecen al grupo de los carotenoides se encuentran ocultos por las clorofilas. En el otoño cuando disminuye la presencia de clorofila, se manifiestan los carotenoides y las xantofilas.
En definitiva la fotosíntesis puede considerarse como un par de reacciones acopladas mediante moléculas transportadoras de energía. Cada reacción se realiza en una parte diferente del cloroplasto:
1-Reacciones luminosas: en ellas la clorofila y otras moléculas en la membrana del tilacoide, captan la energía solar y la convierten en energía química y en transportadores de energía.
2-Reacciones oscuras: se utiliza la energía para la síntesis de glucosa.
REACCIONES LUMINOSAS
Cuando la luz choca contra un objeto, por ejemplo una hoja, pueden ocurrir tres alternativas:
1-La luz puede absorberse.
2-La luz puede reflejarse(emitirse nuevamente)
3-La luz puede transmitirse (pasar a través de).
Cuando la luz es absorbida, el objeto puede calentarse, o como en el caso de las plantas utilizarla en la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida, le da color a los objetos.
En los cloroplastos encontramos varios tipos de moléculas que absorben a diferentes longitudes de onda. La clorofila en especial absorbe en la luz violeta, en el azul y en el rojo, pero refleja la verde y es por eso que las hojas se ven verdes.
Los pigmentos accesorios captan otras longitudes de onda, por ejemplo los carotenos captan la luz azul y la verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo, las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura.
La luz se comporta como paquetes individuales de energía, llamados fotones, la energía de un fotón corresponde a la longitud de onda, un fotón de longitud de onda corta es muy energético, mientras que el de longitud larga es menor. A pesar de ello la luz visible tiene la suficiente energía como para alterar a ciertas moléculas de pigmento, pero lo suficientemente débiles como para no alterar al ADN.
Debido a éstas diferencias en los rangos de captación de las longitudes de onda, podemos decir que en todas las longitudes de onda puede llevarse a cabo la fotosíntesis.
FOTOSISTEMAS: en las membranas de los tilacoides la clorofila, los pigmentos accesorios y los transportadores, constituyen un fotosistema. En cada tilacoide hay cientos de fotosistemas I y II.
Cada uno consta de dos partes principales: un complejo de producción de luz y un sistema de captación de electrones.
COMPLEJO DE PRODUCCIÓN DE LUZ: está compuesto por unas 300 moléculas de clorofila. Estas moléculas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica que es el centro de reacción, los pigmentos que reciben la luz, se llaman moléculas antena, el centro de reacción está cercano a los transportadores de electrones, dentro de la membrana del tilacoide.
Cuando un centro de reacción recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones, absorbe la energía deja la clorofila y salta hacia el sistema transportador de electrones. El electrón se mueve de un transportador a otro y en algunos pasos libera energía que permiten unir un ADP con P y formar ATP, o formar ATP, a partir de NADP+. Esta secuencia de reacciones recibe el nombre de fotofosforilación, porque la energía lumínica se utiliza para fosforilar al ADP y formar así ATP.
Tenemos que considerar que el sistema transportador de electrones, pasa los electrones energéticos a través del mismo, pero también bombea iones hidrógeno al interior del tilacoide.
FOTOSISTEMA II (Es un generador de ATP)
Las reacciones luminosas comienzan con un fotón que interacciona con una molécula antena del fotosistema II, la energía del fotón pasa de una molécula a otra, hasta que alcanza el centro de reacción, donde emite completamente un electrón fuera de la molécula de clorofila. El primer transportador admite al electrón, los electrones corren por el sistema de transportadores, al tiempo que van liberando parte de la energía, que se utiliza para generar un gradiente de iones hidrógeno, dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP.
FOTOSISTEMA I (Es un generador de NADPH)
Al igual que en el fotosistema II, los rayos de luz impactan en el complejo de energía del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón del centro de reacción de la clorofila. Del mismo modo saltan del centro de reacción, al sistema de transportadores asociados. El centro de reacción obtiene rápidamente el remplazo de los electrones perdidos, a partir del sistema de transportadores del fotosistema II.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven hasta el NADP+. Cada molécula de NADP+ toma dos electrones y un ión Hidrógeno, y pasa a la forma NADPH. Tanto el NADP+ como el NADPH, son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del cloroplasto.
Podemos considerar que los electrones fluyen del centro de reacción del fotosistema II al sistema de transportadores de allí al centro de reacción del fotosistema I y por medio del sistema de transportadores del fotosistema I al NADP+, todo esto en un flujo unidireccional, por lo que el fotosistema II, debe ser alimentado con nuevos electrones.
Quien aporta los electrones es el flujo de agua, generado por la atracción que hace la clorofila de las moléculas de agua, hacia el interior del tilacoide.
Una vez que se deslizan las moléculas de agua, sus átomos de oxígeno se combinan para dar moléculas del gas oxígeno, que puede utilizarlo directamente la planta en su propia respiración o puede ser liberado a la atmósfera.
REACCIONES OSCURAS
CICLO DE CALVIN – BENSON (Vía del Carbono 3 / C3)
La captación de CO2, se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como el Ciclo de Calvin – Benson, o vía del C3, porque algunas de las moléculas importante en éste ciclo, tienen tres átomos de carbono.
El ciclo necesita:
a- CO2 que generalmente obtiene del aire.
b-Bifosfato de Ribulosa, (BPRu), un azúcar que capta CO2.
c-Enzimas que catalizan todas las reacciones.
d-Energía en forma de ATP y NADPH, que en general provienen de las reacciones luminosas.
El ciclo C3, comienza con:
1.Fijación del carbono: la vía del C3 se inicia y termina con Bifosfato de Ribulosa (BPRu). El BPRu se combina con el CO2 atmosférico, para formar un compuesto inestable de 6 carbonos. Este compuesto reacciona con el agua para formar dos moléculas de Acido Fosfoglicérico PGA. Se llama fijación del carbono, porque realmente fija el CO2 atmosférico a una molécula orgánica.
2.Síntesis de fosfogliceraldehído: en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y el NADPH, y que se utiliza para convertir el PGA(Acido fosfoglicérico) en fosfogliceraldehído PGAL.
3.Regeneración del Bifosfato de Ribulosa: mediante una serie compleja de reacciones, que requieren energía, 10 moléculas de PGAL, pueden regenerar las 6 moléculas de BPRu, utilizadas al inicio de la fijación de carbono.
La glucosa obtenida puede seguir dos vías: puede desdoblarse en dos triosas durante la respiración celular, o bien unirse formando las cadenas de polisacáridos como puede ser el almidón, o la celulosa, o modificarse en aminoácidos, lípidos u otros componentes celulares.
Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas, dado que las reacciones luminosas son necesarias para cargar de ADP y NADP+, para formar ATP y NADPH.
AGUA, CO2 Y LA VIA DEL C4
La fotosíntesis necesita de la luz y el anhídrido carbónico, la falta de cualquiera de ellos, disminuye considerablemente la tasa de fotosíntesis. Las reacciones de la fase lumínica, no pueden realizarse durante la oscuridad, independientemente de las concentraciones de CO2.
Durante la fase oscura se produce la fijación del CO2, pero no se puede llevar a cabo sin el suministro de CO2, independientemente de la intensidad de la luz.
La gran superficie de la hoja permite gracias a su porosidad, la capitación de ingentes cantidades de CO2, pero al mismo tiempo se producen perdidas de grandes cantidades de vapor de agua. Esta situación puede ser fatal para las plantas terrestres. La situación en algunos casos se ve remediada mediante hojas con una cubierta impermeable al agua en su superficie, con el desarrollo de estomas cuya abertura es variable.
Cuando el suministro de agua es adecuado, los estomas se abren, permitiendo la entrada de CO2, si por el contrario la planta corre peligro en el suministro de agua, los estomas se cierran, pero el costo es alto, ya que al cerrarse los estomas el pasaje de CO2 se reduce, pero afecta también la liberación de oxigeno.
La enzima que cataliza la reacción de la BPRu con el CO2, también lo puede asociar con el O2.
La combinación e BPRu con oxígeno, es el primer paso de una serie de reacciones que reciben el nombre de fotorrespiración, que produce CO2 a partir de la decarboxilación de la BPRu.
En la fotorrespiración el oxígeno adhiere al BPRu, en lugar del CO2.
No se adhiere el anhídrido carbónico, porque está unido el oxigeno.
A diferencia de la respiración celular en ésta instancia no se genera energía celular útil como el ATP.
Las variaciones de esto dependen de las cantidades relativas de fijación de carbono, en comparación con la fotorrespiración.
La proporción de oxígeno en la atmósfera es mayor que la de anhídrido carbónico. Las reacciones debidas a la luz, liberan oxigeno en la fotosíntesis, por lo que está siempre ocurriendo algo de fotorrespiración aún en las peores condiciones.
En un clima seco, los estomas están cerrados, el CO2 es reducido por la fotosíntesis, mientras que el nuevo anhídrido carbónico del exterior no puede entrar por los estomas cerrados, del mismo modo el oxígeno liberado no puede salir, por lo que cuando las concentraciones de CO2 son bajas y las de oxígeno muy altas predomina la fotorrespiración.
Las plantas en especial las de semilla, pueden morir en tiempos secos o durante el calor, debido a que la respiración tanto la celular como la fotorrespiración, exceden a la fotosíntesis, y la planta consume su dotación de carbohidratos mediante la respiración.
En el caso de las plantas C4 vemos que se ha desarrollado una forma de disminuir la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis, durante el clima seco.
En las hojas de plantas regulares C3, casi todos los cloroplastos radican en el mesófilo, mientras que en las células del haz de la hoja, las cuales rodean los vasos, carecen de cloroplastos. Estas plantas utilizan un ciclo de fijación del carbono e dos pasos, conocida como vía de C4.
PRIMERA ETAPA: formación de una molécula de 4 carbonos
1-En las plantas C4, las células del mesófilo, tienen una molécula de tres carbonos el fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de BPRu.
2-El anhídrido carbónico, reacciona con el PEP, y no con la BPRu, para formar una molécula de 4 carbonos el oxalacetato (de ahí el nombre de plantas C4).
3-Esta reacción es muy específica para el CO2, y no es obstruida por el O2
4-La captación de anhídrido carbónico puede continuar durante cierto tiempo, aún cuando los estomas estén cerrados, y las concentraciones de anhídrido carbónico sean muy bajas.
5-El oxalacético se utiliza como disparador, para transportar el carbono a las células haz.
SEGUNDA ETAPA: se dispara carbono dentro del ciclo C3
1-El acido oxalacético es transportado dentro de las células hoja haz, donde se desdobla liberando CO2.
2-La elevada concentración de anhídrido carbónico, permite la reacción con la BPRu, para que se fije el carbono en el ciclo C3 regular.
3-El resto de las moléculas disparadas, regresa al mesófilo, donde la energía del ATP, se utiliza para regenerar la molécula de captación de PEP.
El ciclo del C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no siempre es el mejor porque utiliza más energía que el PEP, que regenera. Por el contrario el ciclo C3 directo es eficaz, si hay una gran cantidad de agua y los estomas pueden permanecer abiertos, para que penetren grandes cantidades de anhídrido carbónico.
Si la cantidad de luz es baja, la fotosíntesis se presenta de manera lenta y las plantas C4, no pueden regenerar la energía adicional que necesitan.
Una planta con las enzimas para el ciclo C4, siempre utiliza el ciclo del C4 para la fijación del carbono, independientemente de las condiciones ambientales, por lo que prosperan en terrenos secos y a mediados del verano en climas templados.
Las plantas del ciclo C3, prosperan en climas templados, húmedos y lluviosos, donde el ciclo del C3 es más eficiente para la producción de energía.
MATERIAL DE BOTANICA
FLOR
Las actividades hasta ahora estudiadas en antofitas, son las llamadas vegetativas, ya que comprenden la absorción de materiales desde el suelo y la atmósfera, así como la traslocación de alimentos y agua, la liberación y utilización de la energía potencial de los alimentos ya sea en los procesos de crecimiento y diferenciación. Los procesos vegetativos tienen ante todo el objetivo de mantener al individuo vivo, ya que las actividades vegetativas comienzan con la germinación de la semilla y prosiguen durante períodos variables de tiempo hasta que se llega a la reproducción.
La reproducción tiende a la perpetuación de la especie, siendo que el proceso reproductor se puede dividir en dos partes:
-Reproducción asexuada o vegetativa. Comprende la formación de nuevas plantas por medio de estolones, rizomas, tubérculos, bulbos, cebollas, injertos, acodaduras, enraizamiento en tallos u hojas.
-Reproducción sexuada, acompañada de la formación de una semilla, por la fusión del gameto femenino con el masculino en la fecundación.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
La flor es considerada como un retoño especializado, algunas de sus partes participan directamente en la reproducción, en tanto que otras partes tienen una relación indirecta con esa función.
En Angiospermas, las estructuras reproductoras características son las flores. Algunos de estos órganos florales son parecidos a hojas en cuanto al desarrollo y estructura, en tantos otros tienen la estructura anatómicas del tallo.
La flor es un tallo con entrenudos cortos y hojas más o menos modificadas. Significa el inicio de la etapa reproductora.
Las flores se desarrollan a partir de yemas, (que se aplanan y genera 4 protuberancias, que originan los cuatro verticilos) como lo hacen los brotes vegetativos, algunas yemas producen solo flores (lilas, tulipán, álamo) en tanto que otras producen tanto flores como hojas (manzano), y otras producen aumento del tallo solamente.
La floración puede preceder a la foliación ej. Magnolia, liliflora y Glicina, en otros casos la flor, hoja y fruto aparecen juntos ej. Olmo.
La mayoría de los vegetales tienen una etapa vegetativa en que crece tallo, hoja y raíz y después ocurre la floración (ej. Tomate).
En el momento de la floración hay acumulación de reservas y movilización de nutrientes hacia las yemas florales.
La floración es un cambio profundo fisiológico, es un proceso regulado por factores ambientales (luz del día es decir el fotoperiodo) y factores internos (hormonas y fitocromos).
La floración puede estar ligada por lo menos a 2 pigmentos, que son el sistema fitocromo que se encuentra en las hojas y que es sensible a la luz. Está en dos formas que se pueden interconvertir y que son Pr que absorbe la luz roja y Pf que absorbe la luz lejos del rojo. Existe una hormona que depende del fitocromo y es la florígena.
Las flores difieren de los retoños vegetativos, en que prácticamente no se da alargamiento alguno en los entrenudos, por lo que los órganos florales quedan amontonados unos con otros y no quedan distribuidos a intervalos y porque las yemas no se desarrollan normalmente en las axilas de los órganos florales.
El crecimiento de la flor es determinado, no tiene crecimiento apical ninguno, después que se han formado las partes florales.
Las partes de la flor se desarrollan como protuberancias laterales de la porción terminal de la yema, en forma muy parecida a las hojas.
Los órganos florales más bajos suelen desarrollarse primero, seguidos en orden por las pociones más apicales, siendo los del ápice de la yema, los últimos en agrandarse.
El ápice del pedículo floral del que crecen los órganos florales es el receptáculo.
FLOR COMPLETA: son las que llevan en su receptáculo: sépalos, pétalos, estambres y pistilo.
Se consideran a estas estructuras como hojas altamente modificadas.
1-SÉPALOS: es la más extrema, son pequeñas estructuras verdes parecidas a hojas. Los sépalos envuelven y protegen a las otras estructuras florales en la yema, colectivamente se designan como cáliz. El cáliz puede estar separado, junto o ausente. Puede existir por fuera del cáliz el calículo, que es un conjunto de brácteas, que rodea a la flor, semeja un segundo cáliz, ej.: clavel, bellota; también puede ser colorido como en el caso de la aljaba.
2- PÉTALOS: se encuentran por dentro de los sépalos, son vistosos a menudo de colores brillantes, conocidos en conjunto como corola. El número de pétalos de una flor puede ser el mismo de los sépalos, o múltiplo del mismo. Sirven para atraer insectos o aves, que participan de la polinización, algunos pétalos tienen nectáridos, que son glándulas que secretan néctar, un líquido dulce que proporciona alimento a las abejas y otros insectos. Los olores de los aceites esenciales y otras sustancias producidas por los pétalos constituyen otro medio para atraer a los insectos. Otras especies tienen olores fétidos que atraen a las moscas y animales que se alimentan de carroña. Muchas de las flores de éste tipo suelen ser de colores pardos o marrones. Los sépalos y pétalos se denominan partes accesorias, porque no intervienen directamente en el proceso de reproducción. La corola puede ser gamo (con sus piezas soldadas) o tubulosa, como en las flores compuestas (capítulos).
3-PERIGONIO: llamamos al conjunto de sépalos y pétalos. En una flor de simetría radiada, cada pieza es un tépalo, y se habla de perigonio corolina
4-PERIANTO: son los verticilos que rodean al androceo y gineceo, formado por piezas florales no diferenciadas en cáliz y corola. Por dentro de la corola se disponen los estambres, que producen los granos de polen. El estambre está formado por un filamento, que lleva en su ápice una antera, a menudo agrandada, más o menos cilíndrica, donde se desarrollan los granos de polen, que más adelante darán origen a los espermas o células reproductoras masculinas.
En el centro de las anteras se encuentra el pistilo, o varios pistilos, donde podemos distinguir: un ovario basal, donde se forman las semillas, un estilo, agrandado y alargado, que arranca de la parte superior del ovario, y en el ápice del estilo encontramos un estigma, ligeramente agrandado, en donde se depositan los granos de polen, los estigmas son por lo general ásperos o cerdosos.
El pistilo está compuesto por uno o varios carpelos, se llama pistilo simple, el que está compuesto por un solo carpelo, y se llama pistilo compuesto, al que lo forman varios carpelos.
Dentro del ovario podemos encontrar estructuras llamadas placentas, a la que están unidos los óvulos, por un pequeño pedúnculo o funículo. Las placentas suelen estar en el pistilo en el mismo número que los carpelos.
El número de óvulos dentro de un ovario, varía desde uno a varios cientos o miles, siendo que la cavidad ovárica donde se desarrollan los óvulos se llama lóculo.
Llamamos flores imperfectas a aquellas donde falta alguno de los elementos nombrados, por ejemplo aquellas que solo llevan estambres son estaminadas, en tanto las que llevan pistilos son pistiladas.
Dioecio: es el estado en que las flores estaminadas y las pistiladas, son llevadas por plantas diferentes.
Monoecio: es el estado en que ambas flores son llevadas por un mismo vegetal, ej.: nogal, roble, maíz.
Flores Perfectas: son aquellas que tienen presentes a estambres y pistilos. Puede ocurrir que una flor sea perfecta, pero incompleta, como ocurre con la avena, porque le faltan los sépalos y los pétalos. Las flores imperfectas son siempre incompletas.
Las flores de monocotiledóneas, suelen tener sus partes florales en número de 3 o de múltiplo de 3. En las dicotiledóneas, las partes florales están en número de 4 ó 5 y sus múltiplos.
Las partes florales varían en cuanto a tamaño, color y disposición, pero se disponen en un plano circular, si se miran de arriba, ésta clase de simetría se llama radial. Pero en Antofitas, tales como orquídeas, las partes florales varían en tamaño, y están desigualmente espaciadas, y se llama simetría bilateral.
En algunas plantas las partes florales se disponen en espiral, sobre el receptáculo, es el caso de la magnolia.
Las flores varían en cuanto a la posición del ovario con respecto a los lugares de fijación de sépalos y pétalos, así se las clasifica en flores de ovario súpero o ínfero.
En Boca de Sapo, los sépalos y los pétalos están fijados al receptáculo, por debajo del punto de fijación del ovario al receptáculo.
Receptáculo Foral: es donde se insertan las piezas florales, puede ser: plano, cóncavo o convexo.
En la Madreselva, los sépalos, pétalos y estambres crecen del ápice del ovario, que está hundido en el receptáculo.
Los ovarios situados por arriba del punto de origen de sépalos y pétalos son llamados ovarios superiores. Aquellos ovarios con sépalos y pétalos que parten de sus crestas son llamados ovarios inferiores.
Flor Isómera: es aquella que tiene el mismo número de sépalos, pétalos y estambres. El gineceo puede tener igual número o no, pero la flor es isómera igual.
Pleiomería: es cuando la flor presenta ciclos en que el número de piezas es mayor, es algo que evidencia “soldadura”, y ciclos que desaparecieron.
Las flores varían también en su posición relativa en la planta que la produce, por ejemplo en Magnolia, Rosa o Tulipán, estamos frente a flores únicas, llevada por un pedículo para separarla de las otras.
En cambio otras como Boca de Sapo, muchas flores son llevadas en racimo o Inflorescencia.
Gamo: cuando las piezas están soldadas.
Diali: cuando las piezas están libres.
*** Cuanto menor sea el número de piezas tenga la flor, más evolucionada.
Dentro de la monocotiledóneas lo más evolucionado son las Gramíneas y Orquídeas, y lo más primitivo son las magnolias y anémonas.
CARACTERES PRIMITIVOS CARACTERES AVANZADOS
Grande, número variable de partes Más pequeña, número constante de partes
Disposición de las partes en espiral Disposición cíclica de las partes
Flores solitarias Flores en inflorescencia
Partes separadas Partes total o parcialmente concrescentes
Ovarios superiores Ovarios inferiores
Simetría radial Simetría bilateral
FECUNDACION EN LAS FLORES
Una vez que los granos de polen son depositados en el estigma, absorben agua, azúcares y otros materiales del estigma, utilizando estos materiales y otras sustancias para la producción del tubo polínico. Cada grano produce normalmente un tubo, que varía dependiendo del largo del estilo en las diferentes especies. En aquellas flores de estilo corto en pocas horas se alcanza el desarrollo completo del tubo. El crecimiento del tubo se realiza hacia abajo hasta llegar a la cavidad ovárica en la cual encontramos los óvulos. Los tubos crecen por la pared interior del ovario donde alcanzan a los óvulos, aunque muchos tubos alcancen el ovario, sólo uno penetra al óvulo.
El grano de polen es una estructura bicelular, que presenta una célula generativa y una célula del tubo. En el tubo, en crecimiento el núcleo de la célula del tubo precede al de la germinativa y controla el crecimiento del tubo polínico. En algún momento del crecimiento del tubo, el núcleo de la célula germinativa experimenta una división mitótica, con lo que se forman dos células espermáticas. Cada una de éstas células interviene directamente en el proceso de fecundación que tiene lugar en el óvulo.
El pistilo está compuesto de uno o más carpelos. El carpelo es considerado como una hoja modificada, plegada a lo largo de su nervadura central y soldada en sus bordes para producir una estructura alargada y hueca. Los óvulos son producidos a partir de la superficie, dentro de la cámara. En pistilos compuestos, dos o más carpelos están soldados en un solo pistilo, en algunas variedades hay tantas cavidades como carpelos soldados, o por el contrario tiene muchos carpelos y una sola cavidad sin paredes interiores.
El óvulo o semilla no desarrollada, está fijado al interior del ovario en el que está contenido, por un breve pedículo.
Las células externas de un óvulo forman una o dos capas diferentes llamadas tegumentos, los que después de la fecundación se diferencian en las cubiertas de las semillas. En uno de los extremos, existe un minúsculo poro, el micrópilo.
Dentro de los tegumentos y otras células externas del óvulo encontramos un saco embrional, algo ovoide que ocupa la mayor parte del óvulo y donde podemos encontrar las siguientes estructuras: ovocélula, que es el gameto femenino, dos sinérgidas, en el extremo del micrópilo, dos núcleos polares, en la región central, tres células antipodales, opuestas al micrópilo.
Cuando el tubo polínico llega al óvulo, se introduce por el micrópilo y descarga los dos anterozoides. Uno de los anterozoides se une con la ovocélula para originar el embrión, el otro se une con los dos núcleos polares, para formar el núcleo del endospermo.
Las células restantes degeneran al poco tiempo, una vez finalizada la fecundación. En general se considera una doble fecundación, ya que a partir de la unión de los anterozoides se desarrollan dos procesos diferentes.
Luego de la fecundación se desarrolla el fruto a partir del agrandamiento del ovario, desarrollándose también los óvulos.
Tanto la polinización como la fecundación son dos procesos que se convierten en los disparadores del agrandamiento del ovario.
El cigoto, luego de múltiples divisiones se convierte en el embrión de la semilla, el tejido endospérmico que le acompaña, es consecuencia de las divisiones del núcleo endospérmico
Las actividades hasta ahora estudiadas en antofitas, son las llamadas vegetativas, ya que comprenden la absorción de materiales desde el suelo y la atmósfera, así como la traslocación de alimentos y agua, la liberación y utilización de la energía potencial de los alimentos ya sea en los procesos de crecimiento y diferenciación. Los procesos vegetativos tienen ante todo el objetivo de mantener al individuo vivo, ya que las actividades vegetativas comienzan con la germinación de la semilla y prosiguen durante períodos variables de tiempo hasta que se llega a la reproducción.
La reproducción tiende a la perpetuación de la especie, siendo que el proceso reproductor se puede dividir en dos partes:
-Reproducción asexuada o vegetativa. Comprende la formación de nuevas plantas por medio de estolones, rizomas, tubérculos, bulbos, cebollas, injertos, acodaduras, enraizamiento en tallos u hojas.
-Reproducción sexuada, acompañada de la formación de una semilla, por la fusión del gameto femenino con el masculino en la fecundación.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
La flor es considerada como un retoño especializado, algunas de sus partes participan directamente en la reproducción, en tanto que otras partes tienen una relación indirecta con esa función.
En Angiospermas, las estructuras reproductoras características son las flores. Algunos de estos órganos florales son parecidos a hojas en cuanto al desarrollo y estructura, en tantos otros tienen la estructura anatómicas del tallo.
La flor es un tallo con entrenudos cortos y hojas más o menos modificadas. Significa el inicio de la etapa reproductora.
Las flores se desarrollan a partir de yemas, (que se aplanan y genera 4 protuberancias, que originan los cuatro verticilos) como lo hacen los brotes vegetativos, algunas yemas producen solo flores (lilas, tulipán, álamo) en tanto que otras producen tanto flores como hojas (manzano), y otras producen aumento del tallo solamente.
La floración puede preceder a la foliación ej. Magnolia, liliflora y Glicina, en otros casos la flor, hoja y fruto aparecen juntos ej. Olmo.
La mayoría de los vegetales tienen una etapa vegetativa en que crece tallo, hoja y raíz y después ocurre la floración (ej. Tomate).
En el momento de la floración hay acumulación de reservas y movilización de nutrientes hacia las yemas florales.
La floración es un cambio profundo fisiológico, es un proceso regulado por factores ambientales (luz del día es decir el fotoperiodo) y factores internos (hormonas y fitocromos).
La floración puede estar ligada por lo menos a 2 pigmentos, que son el sistema fitocromo que se encuentra en las hojas y que es sensible a la luz. Está en dos formas que se pueden interconvertir y que son Pr que absorbe la luz roja y Pf que absorbe la luz lejos del rojo. Existe una hormona que depende del fitocromo y es la florígena.
Las flores difieren de los retoños vegetativos, en que prácticamente no se da alargamiento alguno en los entrenudos, por lo que los órganos florales quedan amontonados unos con otros y no quedan distribuidos a intervalos y porque las yemas no se desarrollan normalmente en las axilas de los órganos florales.
El crecimiento de la flor es determinado, no tiene crecimiento apical ninguno, después que se han formado las partes florales.
Las partes de la flor se desarrollan como protuberancias laterales de la porción terminal de la yema, en forma muy parecida a las hojas.
Los órganos florales más bajos suelen desarrollarse primero, seguidos en orden por las pociones más apicales, siendo los del ápice de la yema, los últimos en agrandarse.
El ápice del pedículo floral del que crecen los órganos florales es el receptáculo.
FLOR COMPLETA: son las que llevan en su receptáculo: sépalos, pétalos, estambres y pistilo.
Se consideran a estas estructuras como hojas altamente modificadas.
1-SÉPALOS: es la más extrema, son pequeñas estructuras verdes parecidas a hojas. Los sépalos envuelven y protegen a las otras estructuras florales en la yema, colectivamente se designan como cáliz. El cáliz puede estar separado, junto o ausente. Puede existir por fuera del cáliz el calículo, que es un conjunto de brácteas, que rodea a la flor, semeja un segundo cáliz, ej.: clavel, bellota; también puede ser colorido como en el caso de la aljaba.
2- PÉTALOS: se encuentran por dentro de los sépalos, son vistosos a menudo de colores brillantes, conocidos en conjunto como corola. El número de pétalos de una flor puede ser el mismo de los sépalos, o múltiplo del mismo. Sirven para atraer insectos o aves, que participan de la polinización, algunos pétalos tienen nectáridos, que son glándulas que secretan néctar, un líquido dulce que proporciona alimento a las abejas y otros insectos. Los olores de los aceites esenciales y otras sustancias producidas por los pétalos constituyen otro medio para atraer a los insectos. Otras especies tienen olores fétidos que atraen a las moscas y animales que se alimentan de carroña. Muchas de las flores de éste tipo suelen ser de colores pardos o marrones. Los sépalos y pétalos se denominan partes accesorias, porque no intervienen directamente en el proceso de reproducción. La corola puede ser gamo (con sus piezas soldadas) o tubulosa, como en las flores compuestas (capítulos).
3-PERIGONIO: llamamos al conjunto de sépalos y pétalos. En una flor de simetría radiada, cada pieza es un tépalo, y se habla de perigonio corolina
4-PERIANTO: son los verticilos que rodean al androceo y gineceo, formado por piezas florales no diferenciadas en cáliz y corola. Por dentro de la corola se disponen los estambres, que producen los granos de polen. El estambre está formado por un filamento, que lleva en su ápice una antera, a menudo agrandada, más o menos cilíndrica, donde se desarrollan los granos de polen, que más adelante darán origen a los espermas o células reproductoras masculinas.
En el centro de las anteras se encuentra el pistilo, o varios pistilos, donde podemos distinguir: un ovario basal, donde se forman las semillas, un estilo, agrandado y alargado, que arranca de la parte superior del ovario, y en el ápice del estilo encontramos un estigma, ligeramente agrandado, en donde se depositan los granos de polen, los estigmas son por lo general ásperos o cerdosos.
El pistilo está compuesto por uno o varios carpelos, se llama pistilo simple, el que está compuesto por un solo carpelo, y se llama pistilo compuesto, al que lo forman varios carpelos.
Dentro del ovario podemos encontrar estructuras llamadas placentas, a la que están unidos los óvulos, por un pequeño pedúnculo o funículo. Las placentas suelen estar en el pistilo en el mismo número que los carpelos.
El número de óvulos dentro de un ovario, varía desde uno a varios cientos o miles, siendo que la cavidad ovárica donde se desarrollan los óvulos se llama lóculo.
Llamamos flores imperfectas a aquellas donde falta alguno de los elementos nombrados, por ejemplo aquellas que solo llevan estambres son estaminadas, en tanto las que llevan pistilos son pistiladas.
Dioecio: es el estado en que las flores estaminadas y las pistiladas, son llevadas por plantas diferentes.
Monoecio: es el estado en que ambas flores son llevadas por un mismo vegetal, ej.: nogal, roble, maíz.
Flores Perfectas: son aquellas que tienen presentes a estambres y pistilos. Puede ocurrir que una flor sea perfecta, pero incompleta, como ocurre con la avena, porque le faltan los sépalos y los pétalos. Las flores imperfectas son siempre incompletas.
Las flores de monocotiledóneas, suelen tener sus partes florales en número de 3 o de múltiplo de 3. En las dicotiledóneas, las partes florales están en número de 4 ó 5 y sus múltiplos.
Las partes florales varían en cuanto a tamaño, color y disposición, pero se disponen en un plano circular, si se miran de arriba, ésta clase de simetría se llama radial. Pero en Antofitas, tales como orquídeas, las partes florales varían en tamaño, y están desigualmente espaciadas, y se llama simetría bilateral.
En algunas plantas las partes florales se disponen en espiral, sobre el receptáculo, es el caso de la magnolia.
Las flores varían en cuanto a la posición del ovario con respecto a los lugares de fijación de sépalos y pétalos, así se las clasifica en flores de ovario súpero o ínfero.
En Boca de Sapo, los sépalos y los pétalos están fijados al receptáculo, por debajo del punto de fijación del ovario al receptáculo.
Receptáculo Foral: es donde se insertan las piezas florales, puede ser: plano, cóncavo o convexo.
En la Madreselva, los sépalos, pétalos y estambres crecen del ápice del ovario, que está hundido en el receptáculo.
Los ovarios situados por arriba del punto de origen de sépalos y pétalos son llamados ovarios superiores. Aquellos ovarios con sépalos y pétalos que parten de sus crestas son llamados ovarios inferiores.
Flor Isómera: es aquella que tiene el mismo número de sépalos, pétalos y estambres. El gineceo puede tener igual número o no, pero la flor es isómera igual.
Pleiomería: es cuando la flor presenta ciclos en que el número de piezas es mayor, es algo que evidencia “soldadura”, y ciclos que desaparecieron.
Las flores varían también en su posición relativa en la planta que la produce, por ejemplo en Magnolia, Rosa o Tulipán, estamos frente a flores únicas, llevada por un pedículo para separarla de las otras.
En cambio otras como Boca de Sapo, muchas flores son llevadas en racimo o Inflorescencia.
Gamo: cuando las piezas están soldadas.
Diali: cuando las piezas están libres.
*** Cuanto menor sea el número de piezas tenga la flor, más evolucionada.
Dentro de la monocotiledóneas lo más evolucionado son las Gramíneas y Orquídeas, y lo más primitivo son las magnolias y anémonas.
CARACTERES PRIMITIVOS CARACTERES AVANZADOS
Grande, número variable de partes Más pequeña, número constante de partes
Disposición de las partes en espiral Disposición cíclica de las partes
Flores solitarias Flores en inflorescencia
Partes separadas Partes total o parcialmente concrescentes
Ovarios superiores Ovarios inferiores
Simetría radial Simetría bilateral
FECUNDACION EN LAS FLORES
Una vez que los granos de polen son depositados en el estigma, absorben agua, azúcares y otros materiales del estigma, utilizando estos materiales y otras sustancias para la producción del tubo polínico. Cada grano produce normalmente un tubo, que varía dependiendo del largo del estilo en las diferentes especies. En aquellas flores de estilo corto en pocas horas se alcanza el desarrollo completo del tubo. El crecimiento del tubo se realiza hacia abajo hasta llegar a la cavidad ovárica en la cual encontramos los óvulos. Los tubos crecen por la pared interior del ovario donde alcanzan a los óvulos, aunque muchos tubos alcancen el ovario, sólo uno penetra al óvulo.
El grano de polen es una estructura bicelular, que presenta una célula generativa y una célula del tubo. En el tubo, en crecimiento el núcleo de la célula del tubo precede al de la germinativa y controla el crecimiento del tubo polínico. En algún momento del crecimiento del tubo, el núcleo de la célula germinativa experimenta una división mitótica, con lo que se forman dos células espermáticas. Cada una de éstas células interviene directamente en el proceso de fecundación que tiene lugar en el óvulo.
El pistilo está compuesto de uno o más carpelos. El carpelo es considerado como una hoja modificada, plegada a lo largo de su nervadura central y soldada en sus bordes para producir una estructura alargada y hueca. Los óvulos son producidos a partir de la superficie, dentro de la cámara. En pistilos compuestos, dos o más carpelos están soldados en un solo pistilo, en algunas variedades hay tantas cavidades como carpelos soldados, o por el contrario tiene muchos carpelos y una sola cavidad sin paredes interiores.
El óvulo o semilla no desarrollada, está fijado al interior del ovario en el que está contenido, por un breve pedículo.
Las células externas de un óvulo forman una o dos capas diferentes llamadas tegumentos, los que después de la fecundación se diferencian en las cubiertas de las semillas. En uno de los extremos, existe un minúsculo poro, el micrópilo.
Dentro de los tegumentos y otras células externas del óvulo encontramos un saco embrional, algo ovoide que ocupa la mayor parte del óvulo y donde podemos encontrar las siguientes estructuras: ovocélula, que es el gameto femenino, dos sinérgidas, en el extremo del micrópilo, dos núcleos polares, en la región central, tres células antipodales, opuestas al micrópilo.
Cuando el tubo polínico llega al óvulo, se introduce por el micrópilo y descarga los dos anterozoides. Uno de los anterozoides se une con la ovocélula para originar el embrión, el otro se une con los dos núcleos polares, para formar el núcleo del endospermo.
Las células restantes degeneran al poco tiempo, una vez finalizada la fecundación. En general se considera una doble fecundación, ya que a partir de la unión de los anterozoides se desarrollan dos procesos diferentes.
Luego de la fecundación se desarrolla el fruto a partir del agrandamiento del ovario, desarrollándose también los óvulos.
Tanto la polinización como la fecundación son dos procesos que se convierten en los disparadores del agrandamiento del ovario.
El cigoto, luego de múltiples divisiones se convierte en el embrión de la semilla, el tejido endospérmico que le acompaña, es consecuencia de las divisiones del núcleo endospérmico
MATERIAL DE BOTANICA
TEJIDOS DE CONDUCCION
Tanto el xilema como el floema, son tejidos complejos compuestos por varios tipos celulares.
Tanto el xilema como el floema, son derivados del meristemo apical, y del Cambium vascular.
Ambos están organizados con células para conducir y células adicionales.
XILEMA: el xilema realiza dos funciones principales: conducción y soporte.
Conduce el agua y los diferentes elementos en ella disueltos en solución, hacia arriba hacia os órganos como hojas, flores y frutos, a través de los tallos y desde las raíces.
** la conducción es llevada a cabo por las TRAQUEIDAS y por los VASOS.
TRAQUEIDAS: son células fusiformes, alargadas, con paredes gruesas .
En la pared encontramos: celulosa, hemicelulosa y lignina, que se disponen engrosando a la pared en forma de anillos, hélice, espirales, o bien presentan hoyos que facilitan el paso del agua y os materiales en ella disueltos.
** las traqueidas contribuyen a la resistencia y soporte de los órganos en los que se encuentran.
** la mayor parte de las traqueidas son elementos perforados, las paredes terminales son oblicuas, cubiertas por una delgada pared. Las células están sobrepuestas de manera tal que existe una aposición de éstas zonas,
El agua fluye a través de las paredes terminales, pero el agua dentro de la traqueida está sometida a grandes tensiones, los engrosamientos de las paredes laterales, contribuyen a que estos elementos no se colapsen.
Cuando una célula de la traqueida alcanza su madurez, su citoplasma y núcleo degeneran, quedando solo la pared celular como remanente.
VASOS: son otro elemento de conducción, que no son células individuales, sino series longitudinales de células llamadas MIEMBROS VASCULARES.
Son miembros alargados, aproximadamente cilíndricos, con un diámetro mayor a las anteriores, con paredes terminales comunes con perforaciones que se llaman placas de perforación.
Los miembros vasculares tienen hoyos en sus paredes laterales y con frecuencia engrosamientos laterales similares a las traqueidas.
En los vasos, el agua circulante pasa de un elemento de vaso a otro, sin pasar por los poros, mientras que en las traqueidas tiene que atravesar la membrana de los poros para moverse de una célula a otra.
En función de esto y de que un vaso tiene mayor diámetro que la traqueida, se considera que son más eficientes para transportar agua, que la traqueida, y que los vasos han evolucionado a partir de estas.
** los vasos no son rectos, se encuentran torcidos y son más o menos irregulares.
Pueden llegar a medir entre 1 y 15m, aunque algunos alcanzan la altura de un árbol.
La conducción no es la única función del xilema, ya que las paredes celulares de este tejido participan dando mayor fortaleza a los diversos órganos de la planta.
En las plantas leñosas, como los arbustos y los arboles, el xilema secundario mas conocido como madera, constituye la mayor masa del cuerpo de la planta, y dicho xilema se produce a partir del cambium vascular.
OTRAS CELULAS DEL XILEMA: las plantas vasculares inferiores y las Gimnospermas, emplean como vía de conducción del agua a las traqueidas, ya que los vasos son muy escasos, y solo se encuentran en unos cuantos grupos.
Prácticamente en todas las Angiospermas se pueden encontrar vasos, y las pocas que carecen de ellos, son grupos considerados primitivos.
Las traqueidas se encuentran en la mayoría de las Angiospermas. La especies de Angiospermas que contienen vasos, contienen fibras más largas que las traqueidas que le confieren resistencia mecánica al tejido.
** el xilema puede presentar células parenquimatosas, que suelen disponerse en filas tanto verticales como horizontales que permanecen con vida en el xilema, durante largos periodos.
Estas células tienen como función el almacenamiento tanto de agua como de nutrientes, además del transporte de sustancias en distancias cortas, son llamadas RADIOMEDULARES del parénquima, que conducen sustancias radialmente a tallos, raíces y que almacenan nutrientes.
Tanto el xilema como el floema, son tejidos complejos compuestos por varios tipos celulares.
Tanto el xilema como el floema, son derivados del meristemo apical, y del Cambium vascular.
Ambos están organizados con células para conducir y células adicionales.
XILEMA: el xilema realiza dos funciones principales: conducción y soporte.
Conduce el agua y los diferentes elementos en ella disueltos en solución, hacia arriba hacia os órganos como hojas, flores y frutos, a través de los tallos y desde las raíces.
** la conducción es llevada a cabo por las TRAQUEIDAS y por los VASOS.
TRAQUEIDAS: son células fusiformes, alargadas, con paredes gruesas .
En la pared encontramos: celulosa, hemicelulosa y lignina, que se disponen engrosando a la pared en forma de anillos, hélice, espirales, o bien presentan hoyos que facilitan el paso del agua y os materiales en ella disueltos.
** las traqueidas contribuyen a la resistencia y soporte de los órganos en los que se encuentran.
** la mayor parte de las traqueidas son elementos perforados, las paredes terminales son oblicuas, cubiertas por una delgada pared. Las células están sobrepuestas de manera tal que existe una aposición de éstas zonas,
El agua fluye a través de las paredes terminales, pero el agua dentro de la traqueida está sometida a grandes tensiones, los engrosamientos de las paredes laterales, contribuyen a que estos elementos no se colapsen.
Cuando una célula de la traqueida alcanza su madurez, su citoplasma y núcleo degeneran, quedando solo la pared celular como remanente.
VASOS: son otro elemento de conducción, que no son células individuales, sino series longitudinales de células llamadas MIEMBROS VASCULARES.
Son miembros alargados, aproximadamente cilíndricos, con un diámetro mayor a las anteriores, con paredes terminales comunes con perforaciones que se llaman placas de perforación.
Los miembros vasculares tienen hoyos en sus paredes laterales y con frecuencia engrosamientos laterales similares a las traqueidas.
En los vasos, el agua circulante pasa de un elemento de vaso a otro, sin pasar por los poros, mientras que en las traqueidas tiene que atravesar la membrana de los poros para moverse de una célula a otra.
En función de esto y de que un vaso tiene mayor diámetro que la traqueida, se considera que son más eficientes para transportar agua, que la traqueida, y que los vasos han evolucionado a partir de estas.
** los vasos no son rectos, se encuentran torcidos y son más o menos irregulares.
Pueden llegar a medir entre 1 y 15m, aunque algunos alcanzan la altura de un árbol.
La conducción no es la única función del xilema, ya que las paredes celulares de este tejido participan dando mayor fortaleza a los diversos órganos de la planta.
En las plantas leñosas, como los arbustos y los arboles, el xilema secundario mas conocido como madera, constituye la mayor masa del cuerpo de la planta, y dicho xilema se produce a partir del cambium vascular.
OTRAS CELULAS DEL XILEMA: las plantas vasculares inferiores y las Gimnospermas, emplean como vía de conducción del agua a las traqueidas, ya que los vasos son muy escasos, y solo se encuentran en unos cuantos grupos.
Prácticamente en todas las Angiospermas se pueden encontrar vasos, y las pocas que carecen de ellos, son grupos considerados primitivos.
Las traqueidas se encuentran en la mayoría de las Angiospermas. La especies de Angiospermas que contienen vasos, contienen fibras más largas que las traqueidas que le confieren resistencia mecánica al tejido.
** el xilema puede presentar células parenquimatosas, que suelen disponerse en filas tanto verticales como horizontales que permanecen con vida en el xilema, durante largos periodos.
Estas células tienen como función el almacenamiento tanto de agua como de nutrientes, además del transporte de sustancias en distancias cortas, son llamadas RADIOMEDULARES del parénquima, que conducen sustancias radialmente a tallos, raíces y que almacenan nutrientes.
MATERIAL DE BOTANICA
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS TALLOS
ORIGEN Y NATURALEZA DE LOS TALLOS
El primer tallo de una planta se origina a partir del hipocótilo del eje del embrión en la semilla en la porción del mismo que corresponde a esa estructura. El epicótilo constituye un todo continuo con el hipocótilo situado por debajo del nudo cotiloideo. El epicótilo es una estructura cilindroidea, que presenta una pequeña masa meristemática y un par de hojas muy pequeñas en su ápice.
Al reanudarse el crecimiento luego de la germinación, la radícula se desarrolla hacia abajo buscando el suelo, para luego seguir su desarrollo como raíz principal de la planta. El tallo aéreo entero puede desarrollarse a partir del epicótilo como en algunos casos, o como en otros crecer un poco el hipocòtilo, despegándose del suelo, y desde ahí generar al tallo a partir de la porción correspondiente del epicótilo.
En Antofitas, los tallos cumplen primordialmente dos funciones:
Conducción de materiales.
Producción y soporte de hojas y flores.
En algunas plantas sumamos otras funciones como pueden ser:
Almacenamiento de alimentos.
Manufactura de los alimentos.
Reproducción.
El vástago con sus hojas y ramas se designa como Sistema de Vástago.
Llamamos tallo aéreo al tallo que crece por encima de la superficie del suelo, en la mayoría de las Antofitas los tallos son aéreos y en la mayoría son erectos, como en el olmo, la petunia o el maíz. En otras especies como la vid, o Don Diego, los tallos son trepadores, en otras especies como la sandía, o los pepinos, el tallo es aéreo, pero se encuentran tendidos sobre la superficie, pues no son lo bastante fuertes como para sostenerse erguidos.
Los tallos se prelativamente pequeño del pueden dividir en dos clases:
HERBÁCEOS: son más bien blandos y verdes, con un desarrollo relativamente pequeño de los tallos leñosos resistentes y con un diámetro pequeño, en general los tejidos de éstos tallos son primarios, están recubiertos por una epidermis y por regla general son anuales, su vida sólo dura una estación. Algunas plantas tienen tallos anuales, pero sus raíces son perennes, por lo que los tallos son herbáceos. En éste caso, de las raíces leñosas surge en la siguiente temporada el retoño., en contraste en plantas como la calabaza, tanto la planta como la raíz son anuales, de modo que las plantas no viven más de una estación.
LEÑOSOS: la mayoría de los tallos leñosos son perennes y se conservan vivos y activos por más de dos años. Los tallos leñosos tienen tejidos secundarios, y por lo tanto se hacen más gruesos, debido a la abundante presencia de xilema. Es un tallo más resistente y su superficie se encuentra cubierta por corcho, que remplaza la epidermis de los tallos jóvenes. Su superficie no tiene el color verde de los tallos herbáceos y como se desarrollan por años, su diámetro suele ser mayor.
El árbol es un tallo leñoso que posee un tallo principal o tronco, que se extiendo hacia arriba hasta cierta altura, antes de ramificarse.
El arbusto es una planta leñosa que suele aparecer arriba del suelo, con varios tallos de la misma longitud aproximadamente.
YEMA: si observamos un tallo activo, en desarrollo, en su superficie presenta diversas estructuras: las yemas y las hojas.
Las hojas son apéndices alargados y aplanados del tallo, el punto a partir del cual se desarrolla una hoja, se llama nudo, y el segmento que se desarrolla entre dos nudos, corresponde al entrenudo, los entrenudos pueden ser a veces muy cortos, o muy largos variando con las diferentes especies.
Las yemas por regla general, se insertan en el ángulo superior del punto de inserción de la hoja en el tallo. Este ángulo se denomina axila, por lo que las yemas son axilares, también llamadas laterales. Cuando una yema crece fuera del punto normal de crecimiento se la llama adventicia, y se desarrollan como respuesta a una lesión por ejemplo.
Las yemas son una masa convexa o cónica de tejido meristemático, que produce pequeñas proyecciones laterales, como los primordios de las hojas, que luego se desarrollan en hojas maduras. Dado que la yema tiene los primordios y nudo y entrenudo se la puede considerar como un ápice inmaduro. En el caso de yemas de plantas herbáceas de regiones tropicales, los meristemos están cubiertos de hojas rudimentarias, llamadas escamas de la yema.
Las yemas se clasifican por su actividad en:
ACTIVAS: son las yemas que crecen.
DURMIENTES: son las que pueden permanecer inactivas, y suelen ser de posición axilar. Las yemas de los tallos leñosos, se desarrollan en ocasiones muchos años después de haberse formado, permaneciendo encerradas en la corteza. Una vez que el tallo crece en diámetro y bajo la influencia de estímulos adecuados, la yema crece hacia el interior de las ramas.
Podemos clasificarlas por su posición al igual que a las hojas en:
ALTERNA o ESPIRAL: una yema se encuentra en cada nudo y difiere de la posición de la anterior en algunos grados, de manera que si las seguimos desde el ápice a la base las engloba una espiral.
OPUESTA: hay dos yemas en un mismo nudo, una a cada lado del tallo.
VERTICILADA: hay de tres a cuatro yemas dispuestas ordenadamente en torno al tallo.
Otra clasificación puede ser por las estructuras que produce:
FLORIFERAS: que son las que desarrollan flores individuales.
FOLIFERAS: llamadas también yemas de rama, que solo contienen primordios de hoja t tallo.
MIXTAS: que contienen primordios de flor y de hoja, dispuestos en torno a un tallo rudimentario.
SUPERFICIE DEL TALLO
Al examen de la superficie de un talo herbáceo, aparte de las hojas, yemas y vástagos de carácter vegetativo o reproductor, podemos encontrar:
PELOS: que son excrecencias de las células epidérmicas.
ESTIPULAS: son pequeñas proyecciones de tejido de la hoja, en el punto de inserción del pecíolo.
ESPINAS: que pueden ser: ramas, hojas, pelos o estípulas modificados.
En las ramas leñosas de árboles y arbustos, podemos encontrar:
LENTICELAS: son pequeñas masas de células laxamente organizadas, que sobresalen ligeramente de la superficie. Suelen tener la forma de una lente, siendo un lugar donde se puede realizar un intercambio gaseoso, en función de la presión externa.
CICATRIZ DE HOJA: es una marca que permanece en el tallo, después de la caída de la hoja.
CICATRIZ DE HAZ: están ligeramente por encima de la cicatriz de hoja, corresponden a los extremos rotos de los haces vasculares.
CICATRIZ DE YEMA: la mayoría son dejadas por las yemas, como pequeños anillos en torno al tallo, dejadas al caer las escamas. La mayoría de las cicatrices de yema son dejadas por una yema terminal que empezó su ciclo de crecimiento en la etapa primaveral.
CICATRIZ DE RAMA, FLOR O FRUTO: es el punto de inserción de estructuras variadas, ubicables en los ramos vegetativos y de formas variadas.
TALLOS ESPECIALIZADOS
Algunas especies tienen tipos de tallos diferentes a los que llamamos diferentes o diferenciados, estos son:
RIZOMA: es un tallo de crecimiento horizontal, que encontramos en la superficie del suelo o debajo de ésta. Se parecen ocasionalmente a raíces, pero son verdaderos tallos ya que presentan nudos, entrenudos, yemas y hojas, pueden tener raíces adventicias, que crecen por lo general en la cara inferior.
TUBERCULO: en ocasiones los tallos subterráneos se agrandan por la acumulación de nutrientes, designándoselos como tubérculos. Las funciones del tubérculo son el almacenamiento y la reproducción. Los rizomas que unen a las papas con el tallo principal, mueren en el otoño o el invierno, quedando así aislados en el suelo, pero con la posibilidad de dar retoños, en la primavera, a partir de las yemas.
BULBO: es una yema globosa singular, grande, con un pequeño tallo en la región apical.
ZARCILLO: son ramas modificadas adaptadas para trepar.
ESTOLONES: se utilizan como método frecuente para propagar la especie.
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS
En el ápice del vástago encontramos una yema terminal cuyas células son pequeñas, con citoplasma denso y pared delgada. Las células formadas por divisiones en el ápice no tardan en experimentar agrandamiento y a medida que se acerca a su grado máximo de diferenciación, evolucionan a tejidos maduros el XILEMA y el FLOEMA.
Tanto en la raíz como en el ápice del tallo podemos encontrar zonas con células meristemáticas, células en agrandamiento, células en maduración o diferenciación. En la raíz la zona de diferenciación meristemática está cubierta por la cofia, en el tallo la zona meristemática está desnuda pero puede estar cubierta total o parcialmente por las escamas de la yema u hojas inmaduras.
La diferenciación empieza muy temprano ya que el examen atento permite diferenciar tres tejidos meristemáticos a partir del pro meristemo.
PROTODERMO: meristemo superficial que origina la epidermis.
PROCAMBIUM: meristemo pro vascular que está formado por hebras de células angostas, ligeramente alargadas que se diferencian en xilema y floema primarios.
MERISTEMA BASICO: es el meristemo que produce la médula y la corteza. La mayor parte del procambiun se diferencia en xilema y floema primarios, pero en muchas especies, una capa simple de células procambiales, que subsiste en su condición meristemática, es la generadora del cambium vascular, que en tallo y raíz genera el xilema y floema secundarios.
En los tallos vemos la aparición de tejidos de refuerzo, que están compuestos de células alargadas, de paredes gruesas, resistentes, aunque elásticas; vemos a los tejidos conductores con paredes más delgadas, en las que notamos numerosas perforaciones, áreas delgadas a las que llamamos hoyos, que facilitan el transporte de materiales de una célula a otra. También notamos la presencia de células de paredes delgadas dentro de las cuales se almacenan agua, nutrientes y otros productos de secreción.
La mayoría del movimiento de materiales a través del tallo es vertical, por lo que la mayoría de las presiones y esfuerzos a los que está sometido el tallo es en sentido longitudinal. Las células conductoras son alargadas paralelamente al eje longitudinal del tallo
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS LEÑOSOS
Estructura Interna General: la observación de un corte transversal de un tallo leñoso, maduro de dos años o más, muestra una distribución de dos tipos de tejidos:
CORTEZA: forma la capa exterior del tallo y la madera o xilema que queda debajo de la corteza. Es delgada y lisa en los tallos jóvenes, se hace gruesa, irregular, áspera en los tallos envejecidos. Su aspereza se debe a la presencia de grietas en la corteza externa a medida que ésta se estira por causa del incremento del diámetro de corteza y xilema interiores. El carácter de las hendiduras está condicionado por la actividad del cambium cortical el felógeno. Este es un tejido meristemático de la región cortical, aunque el crecimiento de la corteza en espesor sea importante, su velocidad de aumento no es significativa en comparación con el leño. A medida que los tallos envejecen la proporción de leño con respecto a la corteza es cada vez mayor
MEDULA: ubicada en el centro del tallo se percibe como un núcleo central.
CAMBIUM VASCULAR: invisible a simple vista, es una capa simple de células meristemáticas en forma de círculo entre el leño y la corteza. Esta capa genera nuevas células en forma radial, haciendo que el tallo crezca en diámetro.
El mayor volumen de los miembros y troncos de los árboles es xilema. El aumento del xilema con respecto a la corteza, se debe a que todo el xilema secundario formado por el cambium se conserva en el cuerpo del tallo, mientras que la porción externa de la corteza se va pelando, en forma lenta pero continua.
TEJIDOS PRIMARIOS EN LOS TALLOS LEÑOSOS
En un tallo leñoso de dos años, los tejidos presentes son de origen secundario, por la actividad del cambium y del cambium suberoso. Es así que al final de la primera temporada, ya están formados los tejidos secundarios.
Las estructuras primarias que permanecen son: epidermis, corteza, floema, xilema, médula.
La epidermis es una capa superficial simple de células cuyas paredes están cutinizadas, es un tejido protector que evita la evaporación de agua de los tejidos subyacentes.
La corteza varia en grosor en los tallos de las diferentes especies, se compone de células de refuerzo colenquimatosas, que se distribuye por debajo de la epidermis y células de parénquima que funcionan como centros de almacenamiento.
El cilindro central se compone de diversos tejidos, podemos considerar floema, cambium, xilema y médula. El periciclo es decir el conjunto de células que se distribuye entre el floema y la corteza en el tallo no está presente.
El floema está del lado interior de la corteza, formado por tubos cribosos y sus células acompañantes adyacentes, es decir células parenquimáticas y fibras de floema.
Las paredes terminales y a menudo las laterales de las células del tubo criboso, presentan a menudo perforaciones, que permiten el pasaje de sustancias de una célula a la otra, las células acompañantes son células vivas que pueden regular el pasaje de las sustancias, parte de las alimentos se almacenan en el parénquima del floema. Las fibras de floema son células de refuerzo, de pared gruesa que tienen importancia económica ya que son las fibras de lino o de cáñamo que se utilizan en la industria de tejidos e hilos.
Dentro del floema se encuentra el cambium vascular, que es una capa simple de células meristemáticas de pared delgada, alargadas normalmente de forma rectangular y que se disponen formando un círculo. Este tejido mediante divisiones celulares repetidas forma el tejido del floema secundario en su superficie exterior y células de xilema secundario en su superficie interior. Debido a la formación de tejidos secundarios es que el tallo puede aumentar su diámetro.
Debajo del cambium se encuentra el xilema o madera, compuesto de vasos traqueidas, fibras de xilema, células parenquimatosas de xilema y radios vasculares.
La médula es un tejido situado en el centro del tallo y se compone de células de parénquima de paredes delgadas, que almacenan alimento, en algunas plantas leñosas la medula está viva mientras la rama es joven. Los radios medulares son bandas anchas radialmente dispuestas de células alargadas, que se extienden hacia afuera hasta la corteza, en el caso de ramas jóvenes los radios se parecen a los rayos de una rueda, sus funciones aparentemente son el almacenamiento y la conducción lateral de los productos. A medida que el cambium crece y forma tejidos secundarios, se van formando nuevos radios de origen secundario y con función de conducción por lo tanto son radios vasculares.
TEJIDOS SECUNDARIOS EN TALLOS LEÑOSOS
Una vez que los tejidos leñosos se han formado en una rama joven, ya no es posible el crecimiento en longitud, en ésta parte diferenciada del tallo. La yema terminal que produjo éstos tejidos primarios, sigue su crecimiento a través de las estaciones en años sucesivos en los tallos leñosos, formando así cada año un nuevo segmento en el tallo. Los tejidos primarios de una rama joven quedan completados en las primeras semanas del primer año de existencia de la rama, también la rama en su primer año comienza a crecer en diámetro por la aparición de los tejidos secundarios. Este crecimiento secundario es resultado de la división continua de las células del cambium produce radialmente células de xilema y floema, y tangencialmente células iniciales de cambium.
Al desarrollarse el floema secundario aplasta hacia afuera al floema primario, debemos recordar que cuando el cambium produce nuevo xilema y floema lo hace en forma circular, es decir en forma continua.
Otro tejido secundario es producido por el felógeno, que es un tejido meristemático que al igual que el cambium vascular, se dispone en forma de un anillo continuo; pero las capas de felógeno no son continuas en torno al tallo, sino que se disponen como bandas tangenciales cortas de tejido de crecimiento.
El cambium suberoso, suele desarrollarse a partir de determinadas células parenquimatosas en la superficie de la corteza. Las células formadas en la superficie exterior del meristemo, se transforman en células de corcho o felema, que luego de suberizarse mueren. Estas células de corcho impiden el paso de agua, debido a la suberina grasa y no tardan en morir, porque no pueden recibir agua. Estas células epidérmicas muertas, no tardan en descascararse gradualmente, como resultado de la acción del viento, agua o cualquier agente climático.
Las células formadas en la superficie interior del cambium suberoso, son llamadas células de parénquima suberoso o feloderma, y se parecen a las células primarias de la corteza. Se forman en cantidades menores que las células del corcho.
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS HERBACEOS
Las antofitas se clasifican en dos grupos principales:
- MONOCOTILEDONEAS: comprende al maíz, trigo, lirios, tulipanes, orquídeas, solo tienen un cotiledón en sus embriones, partes de flor por regla general de tres, hojas angostas, largas, con nervaduras paralelas.
- DICOTILEDONEAS: tienen dos cotiledones en sus embriones, sus flores en cuatro o cinco, sus hojas con redes de nervaduras, comprenden la mayor parte de las Antofitas de tallo leñoso y muchos miles de Antofitas de tallo herbáceo.
TALLO HERBACEO DE MONOCOTILEDONEA
El crecimiento de los tallos herbáceos es ante todo primario y que poco o nada el crecimiento secundario, igual ocurre con los tallos de dicotiledóneas.
En los tallos de dicotiledóneas, la yema terminal forma en su crecimiento los tejidos primarios: epidermis, corteza, floema, xilema y médula. La epidermis es una sola capa celular protectora, parecidas a las células epidérmicas de un tallo leñoso joven el cilindro central está compuesto de floema primario, cambium, xilema primario y médula, como un tallo leñoso joven. Estos tejidos pueden estar dispuestos en capas continuas o en haces vasculares separados como en el girasol. Las células del cambium solo se encuentran dentro de los haces vasculares y no aparecen entre ellos. Los tallos herbáceos no viven más de un año, en contraste con los leños perennes.
Los tallos herbáceos en monocotiledóneas presentan un xilema y un floema que no está dispuesto en capas continuas, sino en haces vasculares que están dispersos a través del tallo.
ORIGEN Y NATURALEZA DE LOS TALLOS
El primer tallo de una planta se origina a partir del hipocótilo del eje del embrión en la semilla en la porción del mismo que corresponde a esa estructura. El epicótilo constituye un todo continuo con el hipocótilo situado por debajo del nudo cotiloideo. El epicótilo es una estructura cilindroidea, que presenta una pequeña masa meristemática y un par de hojas muy pequeñas en su ápice.
Al reanudarse el crecimiento luego de la germinación, la radícula se desarrolla hacia abajo buscando el suelo, para luego seguir su desarrollo como raíz principal de la planta. El tallo aéreo entero puede desarrollarse a partir del epicótilo como en algunos casos, o como en otros crecer un poco el hipocòtilo, despegándose del suelo, y desde ahí generar al tallo a partir de la porción correspondiente del epicótilo.
En Antofitas, los tallos cumplen primordialmente dos funciones:
Conducción de materiales.
Producción y soporte de hojas y flores.
En algunas plantas sumamos otras funciones como pueden ser:
Almacenamiento de alimentos.
Manufactura de los alimentos.
Reproducción.
El vástago con sus hojas y ramas se designa como Sistema de Vástago.
Llamamos tallo aéreo al tallo que crece por encima de la superficie del suelo, en la mayoría de las Antofitas los tallos son aéreos y en la mayoría son erectos, como en el olmo, la petunia o el maíz. En otras especies como la vid, o Don Diego, los tallos son trepadores, en otras especies como la sandía, o los pepinos, el tallo es aéreo, pero se encuentran tendidos sobre la superficie, pues no son lo bastante fuertes como para sostenerse erguidos.
Los tallos se prelativamente pequeño del pueden dividir en dos clases:
HERBÁCEOS: son más bien blandos y verdes, con un desarrollo relativamente pequeño de los tallos leñosos resistentes y con un diámetro pequeño, en general los tejidos de éstos tallos son primarios, están recubiertos por una epidermis y por regla general son anuales, su vida sólo dura una estación. Algunas plantas tienen tallos anuales, pero sus raíces son perennes, por lo que los tallos son herbáceos. En éste caso, de las raíces leñosas surge en la siguiente temporada el retoño., en contraste en plantas como la calabaza, tanto la planta como la raíz son anuales, de modo que las plantas no viven más de una estación.
LEÑOSOS: la mayoría de los tallos leñosos son perennes y se conservan vivos y activos por más de dos años. Los tallos leñosos tienen tejidos secundarios, y por lo tanto se hacen más gruesos, debido a la abundante presencia de xilema. Es un tallo más resistente y su superficie se encuentra cubierta por corcho, que remplaza la epidermis de los tallos jóvenes. Su superficie no tiene el color verde de los tallos herbáceos y como se desarrollan por años, su diámetro suele ser mayor.
El árbol es un tallo leñoso que posee un tallo principal o tronco, que se extiendo hacia arriba hasta cierta altura, antes de ramificarse.
El arbusto es una planta leñosa que suele aparecer arriba del suelo, con varios tallos de la misma longitud aproximadamente.
YEMA: si observamos un tallo activo, en desarrollo, en su superficie presenta diversas estructuras: las yemas y las hojas.
Las hojas son apéndices alargados y aplanados del tallo, el punto a partir del cual se desarrolla una hoja, se llama nudo, y el segmento que se desarrolla entre dos nudos, corresponde al entrenudo, los entrenudos pueden ser a veces muy cortos, o muy largos variando con las diferentes especies.
Las yemas por regla general, se insertan en el ángulo superior del punto de inserción de la hoja en el tallo. Este ángulo se denomina axila, por lo que las yemas son axilares, también llamadas laterales. Cuando una yema crece fuera del punto normal de crecimiento se la llama adventicia, y se desarrollan como respuesta a una lesión por ejemplo.
Las yemas son una masa convexa o cónica de tejido meristemático, que produce pequeñas proyecciones laterales, como los primordios de las hojas, que luego se desarrollan en hojas maduras. Dado que la yema tiene los primordios y nudo y entrenudo se la puede considerar como un ápice inmaduro. En el caso de yemas de plantas herbáceas de regiones tropicales, los meristemos están cubiertos de hojas rudimentarias, llamadas escamas de la yema.
Las yemas se clasifican por su actividad en:
ACTIVAS: son las yemas que crecen.
DURMIENTES: son las que pueden permanecer inactivas, y suelen ser de posición axilar. Las yemas de los tallos leñosos, se desarrollan en ocasiones muchos años después de haberse formado, permaneciendo encerradas en la corteza. Una vez que el tallo crece en diámetro y bajo la influencia de estímulos adecuados, la yema crece hacia el interior de las ramas.
Podemos clasificarlas por su posición al igual que a las hojas en:
ALTERNA o ESPIRAL: una yema se encuentra en cada nudo y difiere de la posición de la anterior en algunos grados, de manera que si las seguimos desde el ápice a la base las engloba una espiral.
OPUESTA: hay dos yemas en un mismo nudo, una a cada lado del tallo.
VERTICILADA: hay de tres a cuatro yemas dispuestas ordenadamente en torno al tallo.
Otra clasificación puede ser por las estructuras que produce:
FLORIFERAS: que son las que desarrollan flores individuales.
FOLIFERAS: llamadas también yemas de rama, que solo contienen primordios de hoja t tallo.
MIXTAS: que contienen primordios de flor y de hoja, dispuestos en torno a un tallo rudimentario.
SUPERFICIE DEL TALLO
Al examen de la superficie de un talo herbáceo, aparte de las hojas, yemas y vástagos de carácter vegetativo o reproductor, podemos encontrar:
PELOS: que son excrecencias de las células epidérmicas.
ESTIPULAS: son pequeñas proyecciones de tejido de la hoja, en el punto de inserción del pecíolo.
ESPINAS: que pueden ser: ramas, hojas, pelos o estípulas modificados.
En las ramas leñosas de árboles y arbustos, podemos encontrar:
LENTICELAS: son pequeñas masas de células laxamente organizadas, que sobresalen ligeramente de la superficie. Suelen tener la forma de una lente, siendo un lugar donde se puede realizar un intercambio gaseoso, en función de la presión externa.
CICATRIZ DE HOJA: es una marca que permanece en el tallo, después de la caída de la hoja.
CICATRIZ DE HAZ: están ligeramente por encima de la cicatriz de hoja, corresponden a los extremos rotos de los haces vasculares.
CICATRIZ DE YEMA: la mayoría son dejadas por las yemas, como pequeños anillos en torno al tallo, dejadas al caer las escamas. La mayoría de las cicatrices de yema son dejadas por una yema terminal que empezó su ciclo de crecimiento en la etapa primaveral.
CICATRIZ DE RAMA, FLOR O FRUTO: es el punto de inserción de estructuras variadas, ubicables en los ramos vegetativos y de formas variadas.
TALLOS ESPECIALIZADOS
Algunas especies tienen tipos de tallos diferentes a los que llamamos diferentes o diferenciados, estos son:
RIZOMA: es un tallo de crecimiento horizontal, que encontramos en la superficie del suelo o debajo de ésta. Se parecen ocasionalmente a raíces, pero son verdaderos tallos ya que presentan nudos, entrenudos, yemas y hojas, pueden tener raíces adventicias, que crecen por lo general en la cara inferior.
TUBERCULO: en ocasiones los tallos subterráneos se agrandan por la acumulación de nutrientes, designándoselos como tubérculos. Las funciones del tubérculo son el almacenamiento y la reproducción. Los rizomas que unen a las papas con el tallo principal, mueren en el otoño o el invierno, quedando así aislados en el suelo, pero con la posibilidad de dar retoños, en la primavera, a partir de las yemas.
BULBO: es una yema globosa singular, grande, con un pequeño tallo en la región apical.
ZARCILLO: son ramas modificadas adaptadas para trepar.
ESTOLONES: se utilizan como método frecuente para propagar la especie.
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS
En el ápice del vástago encontramos una yema terminal cuyas células son pequeñas, con citoplasma denso y pared delgada. Las células formadas por divisiones en el ápice no tardan en experimentar agrandamiento y a medida que se acerca a su grado máximo de diferenciación, evolucionan a tejidos maduros el XILEMA y el FLOEMA.
Tanto en la raíz como en el ápice del tallo podemos encontrar zonas con células meristemáticas, células en agrandamiento, células en maduración o diferenciación. En la raíz la zona de diferenciación meristemática está cubierta por la cofia, en el tallo la zona meristemática está desnuda pero puede estar cubierta total o parcialmente por las escamas de la yema u hojas inmaduras.
La diferenciación empieza muy temprano ya que el examen atento permite diferenciar tres tejidos meristemáticos a partir del pro meristemo.
PROTODERMO: meristemo superficial que origina la epidermis.
PROCAMBIUM: meristemo pro vascular que está formado por hebras de células angostas, ligeramente alargadas que se diferencian en xilema y floema primarios.
MERISTEMA BASICO: es el meristemo que produce la médula y la corteza. La mayor parte del procambiun se diferencia en xilema y floema primarios, pero en muchas especies, una capa simple de células procambiales, que subsiste en su condición meristemática, es la generadora del cambium vascular, que en tallo y raíz genera el xilema y floema secundarios.
En los tallos vemos la aparición de tejidos de refuerzo, que están compuestos de células alargadas, de paredes gruesas, resistentes, aunque elásticas; vemos a los tejidos conductores con paredes más delgadas, en las que notamos numerosas perforaciones, áreas delgadas a las que llamamos hoyos, que facilitan el transporte de materiales de una célula a otra. También notamos la presencia de células de paredes delgadas dentro de las cuales se almacenan agua, nutrientes y otros productos de secreción.
La mayoría del movimiento de materiales a través del tallo es vertical, por lo que la mayoría de las presiones y esfuerzos a los que está sometido el tallo es en sentido longitudinal. Las células conductoras son alargadas paralelamente al eje longitudinal del tallo
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS LEÑOSOS
Estructura Interna General: la observación de un corte transversal de un tallo leñoso, maduro de dos años o más, muestra una distribución de dos tipos de tejidos:
CORTEZA: forma la capa exterior del tallo y la madera o xilema que queda debajo de la corteza. Es delgada y lisa en los tallos jóvenes, se hace gruesa, irregular, áspera en los tallos envejecidos. Su aspereza se debe a la presencia de grietas en la corteza externa a medida que ésta se estira por causa del incremento del diámetro de corteza y xilema interiores. El carácter de las hendiduras está condicionado por la actividad del cambium cortical el felógeno. Este es un tejido meristemático de la región cortical, aunque el crecimiento de la corteza en espesor sea importante, su velocidad de aumento no es significativa en comparación con el leño. A medida que los tallos envejecen la proporción de leño con respecto a la corteza es cada vez mayor
MEDULA: ubicada en el centro del tallo se percibe como un núcleo central.
CAMBIUM VASCULAR: invisible a simple vista, es una capa simple de células meristemáticas en forma de círculo entre el leño y la corteza. Esta capa genera nuevas células en forma radial, haciendo que el tallo crezca en diámetro.
El mayor volumen de los miembros y troncos de los árboles es xilema. El aumento del xilema con respecto a la corteza, se debe a que todo el xilema secundario formado por el cambium se conserva en el cuerpo del tallo, mientras que la porción externa de la corteza se va pelando, en forma lenta pero continua.
TEJIDOS PRIMARIOS EN LOS TALLOS LEÑOSOS
En un tallo leñoso de dos años, los tejidos presentes son de origen secundario, por la actividad del cambium y del cambium suberoso. Es así que al final de la primera temporada, ya están formados los tejidos secundarios.
Las estructuras primarias que permanecen son: epidermis, corteza, floema, xilema, médula.
La epidermis es una capa superficial simple de células cuyas paredes están cutinizadas, es un tejido protector que evita la evaporación de agua de los tejidos subyacentes.
La corteza varia en grosor en los tallos de las diferentes especies, se compone de células de refuerzo colenquimatosas, que se distribuye por debajo de la epidermis y células de parénquima que funcionan como centros de almacenamiento.
El cilindro central se compone de diversos tejidos, podemos considerar floema, cambium, xilema y médula. El periciclo es decir el conjunto de células que se distribuye entre el floema y la corteza en el tallo no está presente.
El floema está del lado interior de la corteza, formado por tubos cribosos y sus células acompañantes adyacentes, es decir células parenquimáticas y fibras de floema.
Las paredes terminales y a menudo las laterales de las células del tubo criboso, presentan a menudo perforaciones, que permiten el pasaje de sustancias de una célula a la otra, las células acompañantes son células vivas que pueden regular el pasaje de las sustancias, parte de las alimentos se almacenan en el parénquima del floema. Las fibras de floema son células de refuerzo, de pared gruesa que tienen importancia económica ya que son las fibras de lino o de cáñamo que se utilizan en la industria de tejidos e hilos.
Dentro del floema se encuentra el cambium vascular, que es una capa simple de células meristemáticas de pared delgada, alargadas normalmente de forma rectangular y que se disponen formando un círculo. Este tejido mediante divisiones celulares repetidas forma el tejido del floema secundario en su superficie exterior y células de xilema secundario en su superficie interior. Debido a la formación de tejidos secundarios es que el tallo puede aumentar su diámetro.
Debajo del cambium se encuentra el xilema o madera, compuesto de vasos traqueidas, fibras de xilema, células parenquimatosas de xilema y radios vasculares.
La médula es un tejido situado en el centro del tallo y se compone de células de parénquima de paredes delgadas, que almacenan alimento, en algunas plantas leñosas la medula está viva mientras la rama es joven. Los radios medulares son bandas anchas radialmente dispuestas de células alargadas, que se extienden hacia afuera hasta la corteza, en el caso de ramas jóvenes los radios se parecen a los rayos de una rueda, sus funciones aparentemente son el almacenamiento y la conducción lateral de los productos. A medida que el cambium crece y forma tejidos secundarios, se van formando nuevos radios de origen secundario y con función de conducción por lo tanto son radios vasculares.
TEJIDOS SECUNDARIOS EN TALLOS LEÑOSOS
Una vez que los tejidos leñosos se han formado en una rama joven, ya no es posible el crecimiento en longitud, en ésta parte diferenciada del tallo. La yema terminal que produjo éstos tejidos primarios, sigue su crecimiento a través de las estaciones en años sucesivos en los tallos leñosos, formando así cada año un nuevo segmento en el tallo. Los tejidos primarios de una rama joven quedan completados en las primeras semanas del primer año de existencia de la rama, también la rama en su primer año comienza a crecer en diámetro por la aparición de los tejidos secundarios. Este crecimiento secundario es resultado de la división continua de las células del cambium produce radialmente células de xilema y floema, y tangencialmente células iniciales de cambium.
Al desarrollarse el floema secundario aplasta hacia afuera al floema primario, debemos recordar que cuando el cambium produce nuevo xilema y floema lo hace en forma circular, es decir en forma continua.
Otro tejido secundario es producido por el felógeno, que es un tejido meristemático que al igual que el cambium vascular, se dispone en forma de un anillo continuo; pero las capas de felógeno no son continuas en torno al tallo, sino que se disponen como bandas tangenciales cortas de tejido de crecimiento.
El cambium suberoso, suele desarrollarse a partir de determinadas células parenquimatosas en la superficie de la corteza. Las células formadas en la superficie exterior del meristemo, se transforman en células de corcho o felema, que luego de suberizarse mueren. Estas células de corcho impiden el paso de agua, debido a la suberina grasa y no tardan en morir, porque no pueden recibir agua. Estas células epidérmicas muertas, no tardan en descascararse gradualmente, como resultado de la acción del viento, agua o cualquier agente climático.
Las células formadas en la superficie interior del cambium suberoso, son llamadas células de parénquima suberoso o feloderma, y se parecen a las células primarias de la corteza. Se forman en cantidades menores que las células del corcho.
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS HERBACEOS
Las antofitas se clasifican en dos grupos principales:
- MONOCOTILEDONEAS: comprende al maíz, trigo, lirios, tulipanes, orquídeas, solo tienen un cotiledón en sus embriones, partes de flor por regla general de tres, hojas angostas, largas, con nervaduras paralelas.
- DICOTILEDONEAS: tienen dos cotiledones en sus embriones, sus flores en cuatro o cinco, sus hojas con redes de nervaduras, comprenden la mayor parte de las Antofitas de tallo leñoso y muchos miles de Antofitas de tallo herbáceo.
TALLO HERBACEO DE MONOCOTILEDONEA
El crecimiento de los tallos herbáceos es ante todo primario y que poco o nada el crecimiento secundario, igual ocurre con los tallos de dicotiledóneas.
En los tallos de dicotiledóneas, la yema terminal forma en su crecimiento los tejidos primarios: epidermis, corteza, floema, xilema y médula. La epidermis es una sola capa celular protectora, parecidas a las células epidérmicas de un tallo leñoso joven el cilindro central está compuesto de floema primario, cambium, xilema primario y médula, como un tallo leñoso joven. Estos tejidos pueden estar dispuestos en capas continuas o en haces vasculares separados como en el girasol. Las células del cambium solo se encuentran dentro de los haces vasculares y no aparecen entre ellos. Los tallos herbáceos no viven más de un año, en contraste con los leños perennes.
Los tallos herbáceos en monocotiledóneas presentan un xilema y un floema que no está dispuesto en capas continuas, sino en haces vasculares que están dispersos a través del tallo.
MATERIAL DE BOTANICA
LA RAÍZ
Es por medio de las raíces que las plantas pueden captar los nutrientes esenciales de los suelos a los que están vinculados.
Las principales funciones de las raíces son:
- Absorción de agua y solutos, en especial los iones nutritivos.
- Firme anclaje del cuerpo al sustrato.
- Transporte de sustancias nutritivas, hacia arriba hacia los tallos.
- Transporte hacia debajo de los nutrientes elaborados y con frecuencia su almacenamiento, de esos alimentos u otras sustancias.
ORIGEN Y ESTRUCTURA DE LA RAÍZ. El sistema de raíces de una antofita, comienza en su embrión en la semilla, ya que la radícula o raíz embrionaria, sale de la semilla, luego de que ésta absorbe agua y por lo tanto activa a las enzimas responsables de los diferentes procesos fisiológicos. De ésta radícula se origina la raíz principal o primaria, de la nueva planta. La raíz primaria comienza a producir raíces secundarias o accesorias. La raíz primaria crece derecho hacia abajo, ya que tiene un geotropismo positivo, mientras que las accesorias, crecen horizontalmente, siendo que posteriormente se habrán de inclinar ligeramente hacia abajo.
Algunas raíces se originan de tallos o de hojas, aquellas raíces que surgen de una estructura diferente a la que es típica, se las denomina raíces adventicias, son ejemplos de raíces adventicias las que crecen en los tallos de las hiedras o las enredaderas que mantienen unidas las plantas a un soporte firme. También son raíces adventicias las que crecen en los plantones de rosas y geranios, así como las que crecen en tallos subterráneos como los bulbos.
En el caso del maíz, encontramos raíces que actúan como soportes, ya que arrancan de las zonas de articulación en el tallo, en la superficie del suelo o por debajo de él, pero siempre hacia abajo, constituyendo una parte importante del sistema de soporte.
La masa entera de raíces subterráneas, producidas por una planta, constituye el sistema radical, siendo que el grado de ramificación, la profundidad de penetración y la propagación horizontal, es típica de cada especie. En función de esto se consideran dos sistemas radiculares:
a- Raíces difusas (fibrosas): se compone de numerosas raíces, delgadas, de las que las principales no se diferencian en tamaño de las accesorias. Los sistemas difusos, son a menudo totalmente adventicias, en otros casos, las secundarias crecen más que la principal. En cualquier caso las principales se conservan delgadas, en el caso del maíz las raíces se vuelven fibrosas, en el caso de la dalia, la raíz difusa almacena nutrientes y se vuelve una difusa carnosa. En los árboles, las difusas se vuelven leñosas, después de años de crecimiento.
b- Raíz central: es aquel en que la raíz principal crece más rápidamente que el resto y se conserva como raíz mayor a lo largo de toda la vida funcional. Se encuentran raíces de ésta clase en zanahoria, diente de león o rábano.
El grado de crecimiento óptimo en longitud depende de las condiciones del suelo, en muchas plantas maduras el crecimiento en profundidad a veces es mayor que la longitud total de la planta. En el caso del trigo, donde la planta alcanza una longitud de 1 a 1,2m de altura, se han encontrado raíces que llegan hasta los 3 metros.
ESTRUCTURA DE LA RÁIZ
La estructura de la raíz, es decir la distribución y orden de los tejidos y células en un órgano como la raíz, puede ser estudiada en el microscopio, por medio de finos cortes longitudinales y transversales, que deben ser tratados con colorantes apropiados. Vemos que la superficie está cubierta por un epitelio en el que algunas células se diferencian alargándose y formando así pequeños pelos radicales. Los pelos son tan delgados que a los pocos minutos de ser expuestos al aire, se secan y mueren. La pérdida de pelos absorbentes, reduce significativamente la capacidad de absorción de agua de una planta. Como la mayor pérdida de agua de una planta se realiza a través de las hojas, una práctica de horticultura indica que lo mejor es el corte de una cantidad de hojas para evitar la pérdida masiva de agua, luego de un trasplante.
Las raíces en general son ligeramente cilíndricas con un extremo en general abultado, formado por células parenquimatosas aplastadas, que forman un escudete de protección de los tejidos de crecimiento y que se denomina caliptra, en general es demasiado pequeña para que sea visible a simple vista; esta zona protege al meristemo apical. Es áspera e irregular, porque las superficies celulares son desgastadas al abrirse paso el ápice hacia la profundidad. Como el meristemo está constantemente en división, la caliptra es repuesta de la profundidad a la superficie.
Las células meristemáticas son pequeñas de pared delgada y de forma cuboidea. Tienen un protoplasma muy denso, con vacuolas pequeñas, y sus núcleos con numerosas imágenes de mitosis. Es aquí el punto de crecimiento. Por encima de la región meristemática, encontramos la zona de alargamiento celular. Las células experimentan un crecimiento en longitud, aumentando también el volumen celular, las pequeñas vacuolas se van uniendo formando la gran vacuola celular, que llena la mayor parte de la cavidad celular.
En total la región meristemática y la de crecimiento ocupan solo unos milímetros. Por encima se encuentra la zona de diferenciación o maduración, aquí las células experimentan una división del trabajo y por consiguiente una diferenciación de estructuras. Algunas se transforman en células parenquimáticas, otras en células del xilema, otras en floema, y así sucesivamente. Todas las zonas por encima de la región de maduración pueden considerarse como una región madurada, porque todas las regiones están compuestas por tejidos maduros y diferenciados del sistema radical.
La corteza se encuentra por debajo de la epidermis, está compuesta por células parenquimatosas, más bien grandes de pared delgada, con forma cilíndrica o esférica. Presenta abundante espacio intercelular, lo que permite la difusión de sustancias como el agua o los gases. También almacena abundante cantidad de sustancia de reserva. El agua penetra a través de la pared de los pelos radicales, hasta las células superficiales de la corteza, y de una célula cortical a otra, hacia los tejidos conductores, como resultado de las diferencias de potencial osmótico entre las células, el movimiento de iones se realiza por diferencia de concentración.
La capa íntima de células corticales constituye la endodermis. Una característica de la células endodérmicas es la presencia en las paredes transversales y las radiales de una banda continua de cierre o banda Caspariana, dentro de la cual la pared es embebida con suberina, la función de la endodermis no se conoce con certeza, pero la presencia de grasa(suberina), cierra el paso al agua. Por lo que toda el agua y los solutos que van desde la corteza a los vasos, han de pasar por los protoplastos vivos de las células endodérmicas. Se pueden encontrar en el conjunto de células endodérmicas algunas de pared delgada, a las que se les atribuye la mayor permeabilidad para el agua.
CILINDRO VASCULAR
Se encuentra encerrado por la endodermis. Es la parte conductora y de soporte de la raíz. El tejido exterior del cilindro vascular es el periciclo, capa de células pequeñas parenquimatosas, capaces de producir nuevas células que crecen hacia afuera y que forman raíces secundarias, por lo que el origen de las raíces secundarias es interno.
Los tejidos de xilema y floema quedan por debajo del periciclo, si observamos un corte transverso, veremos que el xilema se dispone en forma de una estrella, o en forma de grupos separados por células dispuestas radialmente, como los rayos de una rueda. Las células traqueales o de conducción del xilema son traqueidas, de pared espesa, unidas en hileras longitudinales, también son las responsables de la firmeza de la raíz. El xilema conduce iones y agua al tallo, aunque a veces puede conducir también productos elaborados y almacenados en los tejidos radicales.
El floema se dispone en forma de racimos, o en bandas breves alternadas con el xilema. Las células son más pequeñas y de pared delgada, son principalmente tubos cribosos con sus células acompañantes asociadas. Los tubos cribosos llevan hacia la raíz, los alimentos que han sido elaborados en las hojas y que son transportados por el floema a las raíces jóvenes. Esta distribución alternada facilita la conducción de iones y agua a través de la corteza hacia el sistema vascular. En la mayoría de las plantas vasculares, la estrella de xilema constituye el núcleo central acanalado.
Los tejidos descritos son tejidos primarios, que se desarrollan a partir del meristemo, que se forman en el ápice de la raíz joven y su producción se traduce en un aumento del largo del órgano.
En la mayoría de los árboles y arbustos, encontramos tejidos secundarios,, que son los producidos por el cambium, que están dispuestos en forma radial en raíces y tallos, a diferencia de los primarios que se disponen longitudinalmente, por lo que los tejidos secundarios participan principalmente en el crecimiento en diámetro de raíces y tallos. En algunas especies aparece una capa de crecimiento que es el cambium suberoso, que hacia la superficie de la raíz, genera una capa de corcho. Estas células suelen suberizarse y morir, generando una capa resistente e impermeable. Las células generadas por la cara interna se transforman en vasos leñosos, que en conjunto reciben el nombre de madera secundaria(xilema). La zona generatiz funciona durante la primavera y en el invierno cuando la savia deja de circular entra en reposo.
Es por medio de las raíces que las plantas pueden captar los nutrientes esenciales de los suelos a los que están vinculados.
Las principales funciones de las raíces son:
- Absorción de agua y solutos, en especial los iones nutritivos.
- Firme anclaje del cuerpo al sustrato.
- Transporte de sustancias nutritivas, hacia arriba hacia los tallos.
- Transporte hacia debajo de los nutrientes elaborados y con frecuencia su almacenamiento, de esos alimentos u otras sustancias.
ORIGEN Y ESTRUCTURA DE LA RAÍZ. El sistema de raíces de una antofita, comienza en su embrión en la semilla, ya que la radícula o raíz embrionaria, sale de la semilla, luego de que ésta absorbe agua y por lo tanto activa a las enzimas responsables de los diferentes procesos fisiológicos. De ésta radícula se origina la raíz principal o primaria, de la nueva planta. La raíz primaria comienza a producir raíces secundarias o accesorias. La raíz primaria crece derecho hacia abajo, ya que tiene un geotropismo positivo, mientras que las accesorias, crecen horizontalmente, siendo que posteriormente se habrán de inclinar ligeramente hacia abajo.
Algunas raíces se originan de tallos o de hojas, aquellas raíces que surgen de una estructura diferente a la que es típica, se las denomina raíces adventicias, son ejemplos de raíces adventicias las que crecen en los tallos de las hiedras o las enredaderas que mantienen unidas las plantas a un soporte firme. También son raíces adventicias las que crecen en los plantones de rosas y geranios, así como las que crecen en tallos subterráneos como los bulbos.
En el caso del maíz, encontramos raíces que actúan como soportes, ya que arrancan de las zonas de articulación en el tallo, en la superficie del suelo o por debajo de él, pero siempre hacia abajo, constituyendo una parte importante del sistema de soporte.
La masa entera de raíces subterráneas, producidas por una planta, constituye el sistema radical, siendo que el grado de ramificación, la profundidad de penetración y la propagación horizontal, es típica de cada especie. En función de esto se consideran dos sistemas radiculares:
a- Raíces difusas (fibrosas): se compone de numerosas raíces, delgadas, de las que las principales no se diferencian en tamaño de las accesorias. Los sistemas difusos, son a menudo totalmente adventicias, en otros casos, las secundarias crecen más que la principal. En cualquier caso las principales se conservan delgadas, en el caso del maíz las raíces se vuelven fibrosas, en el caso de la dalia, la raíz difusa almacena nutrientes y se vuelve una difusa carnosa. En los árboles, las difusas se vuelven leñosas, después de años de crecimiento.
b- Raíz central: es aquel en que la raíz principal crece más rápidamente que el resto y se conserva como raíz mayor a lo largo de toda la vida funcional. Se encuentran raíces de ésta clase en zanahoria, diente de león o rábano.
El grado de crecimiento óptimo en longitud depende de las condiciones del suelo, en muchas plantas maduras el crecimiento en profundidad a veces es mayor que la longitud total de la planta. En el caso del trigo, donde la planta alcanza una longitud de 1 a 1,2m de altura, se han encontrado raíces que llegan hasta los 3 metros.
ESTRUCTURA DE LA RÁIZ
La estructura de la raíz, es decir la distribución y orden de los tejidos y células en un órgano como la raíz, puede ser estudiada en el microscopio, por medio de finos cortes longitudinales y transversales, que deben ser tratados con colorantes apropiados. Vemos que la superficie está cubierta por un epitelio en el que algunas células se diferencian alargándose y formando así pequeños pelos radicales. Los pelos son tan delgados que a los pocos minutos de ser expuestos al aire, se secan y mueren. La pérdida de pelos absorbentes, reduce significativamente la capacidad de absorción de agua de una planta. Como la mayor pérdida de agua de una planta se realiza a través de las hojas, una práctica de horticultura indica que lo mejor es el corte de una cantidad de hojas para evitar la pérdida masiva de agua, luego de un trasplante.
Las raíces en general son ligeramente cilíndricas con un extremo en general abultado, formado por células parenquimatosas aplastadas, que forman un escudete de protección de los tejidos de crecimiento y que se denomina caliptra, en general es demasiado pequeña para que sea visible a simple vista; esta zona protege al meristemo apical. Es áspera e irregular, porque las superficies celulares son desgastadas al abrirse paso el ápice hacia la profundidad. Como el meristemo está constantemente en división, la caliptra es repuesta de la profundidad a la superficie.
Las células meristemáticas son pequeñas de pared delgada y de forma cuboidea. Tienen un protoplasma muy denso, con vacuolas pequeñas, y sus núcleos con numerosas imágenes de mitosis. Es aquí el punto de crecimiento. Por encima de la región meristemática, encontramos la zona de alargamiento celular. Las células experimentan un crecimiento en longitud, aumentando también el volumen celular, las pequeñas vacuolas se van uniendo formando la gran vacuola celular, que llena la mayor parte de la cavidad celular.
En total la región meristemática y la de crecimiento ocupan solo unos milímetros. Por encima se encuentra la zona de diferenciación o maduración, aquí las células experimentan una división del trabajo y por consiguiente una diferenciación de estructuras. Algunas se transforman en células parenquimáticas, otras en células del xilema, otras en floema, y así sucesivamente. Todas las zonas por encima de la región de maduración pueden considerarse como una región madurada, porque todas las regiones están compuestas por tejidos maduros y diferenciados del sistema radical.
La corteza se encuentra por debajo de la epidermis, está compuesta por células parenquimatosas, más bien grandes de pared delgada, con forma cilíndrica o esférica. Presenta abundante espacio intercelular, lo que permite la difusión de sustancias como el agua o los gases. También almacena abundante cantidad de sustancia de reserva. El agua penetra a través de la pared de los pelos radicales, hasta las células superficiales de la corteza, y de una célula cortical a otra, hacia los tejidos conductores, como resultado de las diferencias de potencial osmótico entre las células, el movimiento de iones se realiza por diferencia de concentración.
La capa íntima de células corticales constituye la endodermis. Una característica de la células endodérmicas es la presencia en las paredes transversales y las radiales de una banda continua de cierre o banda Caspariana, dentro de la cual la pared es embebida con suberina, la función de la endodermis no se conoce con certeza, pero la presencia de grasa(suberina), cierra el paso al agua. Por lo que toda el agua y los solutos que van desde la corteza a los vasos, han de pasar por los protoplastos vivos de las células endodérmicas. Se pueden encontrar en el conjunto de células endodérmicas algunas de pared delgada, a las que se les atribuye la mayor permeabilidad para el agua.
CILINDRO VASCULAR
Se encuentra encerrado por la endodermis. Es la parte conductora y de soporte de la raíz. El tejido exterior del cilindro vascular es el periciclo, capa de células pequeñas parenquimatosas, capaces de producir nuevas células que crecen hacia afuera y que forman raíces secundarias, por lo que el origen de las raíces secundarias es interno.
Los tejidos de xilema y floema quedan por debajo del periciclo, si observamos un corte transverso, veremos que el xilema se dispone en forma de una estrella, o en forma de grupos separados por células dispuestas radialmente, como los rayos de una rueda. Las células traqueales o de conducción del xilema son traqueidas, de pared espesa, unidas en hileras longitudinales, también son las responsables de la firmeza de la raíz. El xilema conduce iones y agua al tallo, aunque a veces puede conducir también productos elaborados y almacenados en los tejidos radicales.
El floema se dispone en forma de racimos, o en bandas breves alternadas con el xilema. Las células son más pequeñas y de pared delgada, son principalmente tubos cribosos con sus células acompañantes asociadas. Los tubos cribosos llevan hacia la raíz, los alimentos que han sido elaborados en las hojas y que son transportados por el floema a las raíces jóvenes. Esta distribución alternada facilita la conducción de iones y agua a través de la corteza hacia el sistema vascular. En la mayoría de las plantas vasculares, la estrella de xilema constituye el núcleo central acanalado.
Los tejidos descritos son tejidos primarios, que se desarrollan a partir del meristemo, que se forman en el ápice de la raíz joven y su producción se traduce en un aumento del largo del órgano.
En la mayoría de los árboles y arbustos, encontramos tejidos secundarios,, que son los producidos por el cambium, que están dispuestos en forma radial en raíces y tallos, a diferencia de los primarios que se disponen longitudinalmente, por lo que los tejidos secundarios participan principalmente en el crecimiento en diámetro de raíces y tallos. En algunas especies aparece una capa de crecimiento que es el cambium suberoso, que hacia la superficie de la raíz, genera una capa de corcho. Estas células suelen suberizarse y morir, generando una capa resistente e impermeable. Las células generadas por la cara interna se transforman en vasos leñosos, que en conjunto reciben el nombre de madera secundaria(xilema). La zona generatiz funciona durante la primavera y en el invierno cuando la savia deja de circular entra en reposo.
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