ARTRÓPODOS

FILO:ARTRÓPODOS

Características Generales

Este Filo es un vasto conjunto de animales, que por su diversidad de adaptación están presentes en todos los medios.
Representan la culminación del desarrollo evolutivo de los protostomados.
Como en Anélidos, son animales metaméricos, pero en algunos como arácnidos y crustáceos, resulta evidente la tendencia a la disminución del metamerismo. La pérdida del metamerismo ha ocurrido por varios mecanismos: pérdida de segmentos, fusión de los mismos o diferenciación funcional y estructural de los mismos, en estructuras segmentarias como pueden ser apéndices.
Primitivamente cada segmento de artrópodo es portador de un par de apéndices, el sistema nervioso está constituido por un cerebro dorsal y anterior y un cordón ventral con expansiones ganglionares.
Son animales eucelomados, que presentan un exoesqueleto, que los caracteriza como rasgo distintivo y que ha constituido un factor importante en el éxito evolutivo del grupo.
El movimiento resulta posible gracias a la división del exoesqueleto en placas separadas.
El exoesqueleto de los apéndices está dividido en secciones como el cuerpo, unidas entre sí por membranas articulares, creándose así una articulación.
En casi todos los artrópodos, la membrana articular entre los segmentos corporales, forma un pliegue debajo del segmento anterior.
El esqueleto es secretado por la capa subyacente de células epiteliales integumentarias conocida como hipodermis, está compuesto por una delgada cutícula, y una procutícula, mucho más gruesa. Está formado por una asociación de lípidos, proteínas, quitina y carbonato de calcio, renovándose periódicamente, lo que permite el crecimiento.
Quitina: es un polisacárido nitrogenado, flexible, insoluble en agua, álcalis y ácidos débiles. En insectos la quitina constituye el 40% de la pared, el resto es proteína. En crustáceos está impregnada por sales de carbonato de calcio o fosfato, lo que le reduce la flexibilidad. En éste caso la epicutícula externa se compone de proteínas y lípidos, las proteínas se endurecen por un proceso de curtido.
La cutícula presenta pequeños canales o poros que funcionan como conductos para el caso de las secreciones de las células glandulares subyacentes.
La cutícula es una cubierta externa secretada por la epidermis, que comprende una epicutícula, externa y fina, una procutícula interna que se divide en exocutícula secretada antes de la muda y endocutícula, secretada después de la muda. La procutícula proporciona una defensa contra la deshidratación.
La cutícula puede formar también parte de un esqueleto interno, ya que forma pliegues o entrantes, los apodemas, donde se insertan los músculos, también reviste parte del intestino y del aparato respiratorio, ya que son derivados embrilógicos ectodérmicos.
Forma parte de los aparatos bucales, órganos sensoriales y puede formar también placas internas donde se insertan también músculos.
La cutícula en cada segmento se divide en placas que son: tergum o tergo, de posición dorsal; esternón de posición ventral y dos pleuras laterales.

El celoma ha experimentado una reducción y está representado por dos estructuras solamente, el gonocele o cavidad de las gónadas y los conductos asociados.
El sistema circulatorio es abierto, el vaso dorsal se ha convertido en un corazón dorsal definido, que varía en longitud y posición en los diferentes grupos, pero que consta de una o varias cámaras dispuestas en forma lineal y perforadas por orificios u ostíolos.
Así la sangre fluye al corazón desde los grandes senos vecinos (hemocele) o el pericardio(que no deriva del celoma como en vertebrados, sino que es una parte del hemoceloma).
Su sangre presenta disueltos pigmentos respiratorios como la hemocianina y la hemoglobina, y varias formas de amebocitos.

Aparato digestivo: está dividido en regiones, la región anterior está relacionada con la ingestión, trituración y almacenamiento del alimento, el medio es la región de producción de enzimas digestivas, de la digestión y de la absorción, su superficie está aumentada por la presencia de ciegos intestinales, que forman grandes bolsas y el posterior es la región de la absorción del agua y formación de las heces.

Sistema muscular complejo, con músculos estriados, asociados al exoesqueleto, que le permite cumplir con movimientos rápidos, y músculos lisos, para los órganos viscerales.

Sistema Excretor: presenta glándulas excretoras pares, llamadas glándulas coxales, antenales o maxilares, en algunos individuos homólogas de los nefridios de Anélidos, otros presentan órganos excretores llamados Tubos de Malpighi, que directamente desembocan en el aparato digestivo.

Sistema nervioso: sigue el modelo anelidiano, presenta un cerebro dorsal conectado a un anillo periesofágico, que está asociado a un doble cordón nervioso de posición ventral.
En algunas especies se produce la fusión de ganglios lo que determina la aparición de órganos sensoriales.
Aparece el ojo compuesto (en mosaico), el oído, tacto, olfato, equilibrio, así como órganos adaptados para la percepción química.

Sistema respiratorio: tenemos la presencia de estructuras especializadas que permiten el aporte de oxígeno directamente a las células, ya sea por medio de branquias, tráqueas o de pulmones en libro. Esta distribución tan íntima del oxígeno, les permite tener una tasa metabólica muy alta. Aunque esta organización restringe mucho el desarrollo corporal.

Reproductor: la mayoría presenta sexos separados, la fecundación básicamente es interna, ya sea por la presencia de un órgano copulador o por la introducción de espermatóforos (paquetes de gametos), en el cuerpo de la hembra.
Pueden ser ovíparos u ovovivíparos, a menudo con metamorfosis parcial o total, Existe también la partenogénesis (desarrollo de un nuevo individuo sin fecundación previa).

Finalmente algunos presentan una organización social muy avanzada, que no existe en la mayoría de los invertebrados, que a su vez se encuentra subdividida en castas.
La conducta innata (que no es aprendida de los progenitores) controla indudablemente lo que hacen, y esto se traduce siempre en un producto útil para la colonia, ya sea desde el punto de vista de la nutrición, cuidado de las crías, limpieza o defensa de la colonia.

AVES

CLASE: AVES

Aportes Biológicos: Las plumas son exclusivas del linaje de las aves, y las distinguen del resto de los animales. La evolución de las plumas ha sido el suceso aislado más importante que condujo a la capacidad de volar. Además de las plumas existen dos adaptaciones importantes, que son exigencias primordiales para el vuelo: mayor potencia y menor peso, lo que implica modificaciones de las extremidades anteriores como fuertes alas, huesos huecos, pico córneo (sin mandíbulas ni dientes), endotermia, alto metabolismo, corazón grande, circulación a alta presión, sistema respiratorio muy eficiente, visión aguda.
Las aves ocupan todos los hábitat disponibles en la superficie terrestre, dentro de las limitaciones impuestas por las exigencias del vuelo, lo que ha diversificado su forma corporal y especialmente el pico.
Algunas son capaces de migrar en busca de hábitat más adecuados en cada estación para alimentarse y reproducirse y reducir así la competencia.

MORFOLOGÍA GENERAL
Los zoólogos han reconocido desde siempre, la semejanza entre aves y reptiles. Los cráneos de ambos se unen a la columna vertebral por medio de un cóndilo, o articulación en bola, tienen un único hueso en el oído medio, el estribo, poseen una mandíbula inferior compuesta por 5 ó 6 huesos, eliminan los deshechos nitrogenados en forma de ácido úrico, ponen huevos similares con un embrión que comienza su desarrollo en la superficie del vitelo, con divisiones poco profundas.
Las aves actuales se dividen en dos grandes grupos: ratites, que son las grandes aves no voladoras (avestruces, ñandúes, kiwi), que tienen esternón plano con músculos pectorales poco desarrollados, sin embargo son capaces de desarrollas grandes velocidades y las carenadas, aves voladoras que presentan un esternón con quilla, en el que se insertan poderosos músculos adaptados para el vuelo. Sin embargo no todas las aves carenadas pueden volar, y muchas de ellas no tienen quilla, por ejemplo los pingüinos no vuelan, pero usan sus alas para nadar.
Todas las adaptaciones que se encuentran en los seres voladores, tienden a dos razones: mayor potencia y menor peso. Las aves además deben alimentarse y convertir su comida en combustible de alta energía, deben poder reparar sus propios daños, ser capaces de enfriarse o calentarse en situaciones extremas y deben reproducirse.

PLUMAS :
Las plumas son estructuras muy ligeras y sin embargo poseen una increíble rigidez y fuerza tensional. Es una formación desprovista de células vivas, fuertemente queratinizada y mineralizada (fosfato y carbonato cálcico).
Se distinguen en el ave adulta cuatro categorías de plumas:
1- Plumas, que se subdividen en: coberteras (tectrices sobre las alas), son las que dan forma al ave, remeras (que constituyen la superficie de sustentación del ala), timoneras (caudales).
2- Plúmulas (plumae, plumón), que están cubiertas por las precedentes, son plumas protectoras, están constituidas por suaves penachos, porque las bárbulas carecen de ganchos, cubiertas por las coberteras, son especialmente abundantes en el pecho y el abdomen de las aves acuáticas, y en los pollos, sirven especialmente para conservar el calor.
3- Filoplumas, tienen el aspecto de pelos o de plumas degeneradas, cada una de ellas tiene un débil raquis, con un penacho de pequeñas barbas en el extremo. Son los “pelos” de las gallinas desplumadas, y no se les conoce función alguna.
4- Plumón polvera, aparece en las garzas, halcones y papagayos, sus extremos se desintegran a medida que crecen, soltando una especie de talco, que ayuda a impermeabilizar las plumas y darles un brillo metálico.

Estructura: una pluma presenta un eje longitudinal dividido en cañón, que se encuentra hundido en el folículo, y raquis externo.
El cañón subdividido por tabicaciones transversales se abre en la base por un ombligo inferior. El raquis está lleno de un tejido alveolar queratinizado, la médula. Sobre el folículo se insertan músculos lisos.
El raquis presenta a ambos lados una serie de barbas paralelas situadas en el mismo plano, que constituyen el estandarte, cada barba lleva bárbulas en su borde distal y proximal. Las bárbulas distales se engarzan con las bárbulas proximales lisas de la barba siguiente, por medio de unas barbicelas, en forma de gancho. Esto confiere cierta unión al estandarte, pero sólo en la parte expuesta, las partes cubiertas por las otras plumas y en la base del raquis, faltan las barbicelas.
Las plumas se desarrollan de una pequeña protuberancia epidérmica, originada por una papila dérmica, que se alarga, emerge, y se inclina hacia atrás, por lo que se puede describir un lado dorsal y uno ventral.
Durante el crecimiento se añaden pigmentos (lipocromos y melanina), a las células epidérmicas. A medida que la pluma se hace más grande y al final del crecimiento, las barbas y el raquis, que eran blandos, se endurecen por el depósito de queratina.
La funda protectora se desgarra para que salga el extremo de la pluma y se desplieguen las barbas. Cuando está totalmente desarrollada la pluma, es una estructura muerta; la sustitución es un proceso muy ordenado, ya que son remplazadas en forma par, para conservar el equilibrio y que las aves puedan seguir volando.

ESQUELETO: una de las principales adaptaciones de las aves para el vuelo, es el poco peso del esqueleto. Sus huesos son ligeros, delicados y ocupados por cavidades neumáticas, pero éstos huesos neumáticos son muy fuertes.
La mandíbula inferior está formada por varios huesos que articulan sobre dos huesos móviles los cuadrados, esta acción de doble encaje, hace que puedan abrir ampliamente la boca.
La columna vertebral está adaptada para el vuelo, ya que es rígida. Contribuye a la rigidez el que las costillas están en general fusionadas con las vértebras.
El ala de las aves es una adaptación del apéndice básico de los tetrápodos, presenta antebrazo, brazo, muñeca y dedos.
Las patas tienen modificaciones menos pronunciadas, diseñadas especialmente para la marcha, nadar, posarse.

Alimentación: las aves procesan rápidamente su alimento a fin de obtener energía.
DIGESTIVO: a la boca sigue la faringe corta, un largo, muscular y elástico esófago, al que le sigue el buche, que sirve como cámara receptora para el almacenamiento de los alimentos, también produce “leche”, que es regurgitada tanto por los machos como por las hembras, en la boca de los jóvenes. El estómago está dividido en proventrículo, que segrega los jugos gástricos y molleja, muscular con placas córneas, que sirve para triturar los alimentos. Presenta un par de ciegos que pueden estar muy desarrollados, dos conductos biliares y dos o tres pancreáticos.
La porción terminal del digestivo se encuentra en la cloaca, que recibe también los conductos genitales y la bolsa de Fabricio, un órgano productor de linfocitos.

CIRCULATORIO: su plan general no es diferente al de los mamíferos, su corazón tiene cuatro cavidades, con paredes ventriculares fuertes, una aorta derecha, dos yugulares conectadas transversalmente.
Su sangre presenta eritrocitos biconvexos y nucleados, fagocitos y linfocitos.





RESPIRATORIO: está muy adaptado para las exigencias metabólicas, los bronquios no terminan en alvéolos, sino en parabronquios donde el aire fluye continuamente. Tienen también nueve sacos aéreos, interconectados, situados de a pares entre el tórax y el abdomen, incluso se extienden por diminutos tubos dentro de los huesos largos. El sistema de sacos aéreos, sirve para enfriar al animal durante el ejercicio prolongado.

EXCRETOR: los riñones son pares y metanéfricos, sujetos a la pared dorsal del abdomen, presentan nefronas. La orina pasa a la cloaca a través de los uréteres, no existe vejiga urinaria.
Presentan sobre todo las aves marinas las glándulas de la sal, que están ubicadas encima de los ojos, y que le sirven para regular la concentración de sal.

NERVIOSO: su sistema nervioso, refleja los problemas del vuelo. Su encéfalo tienen hemisferios cerebrales bien desarrollados, cerebelo y un techo mesencefálico donde están los lóbulos ópticos. Su corteza cerebral es delgada, no está plegada, y se encuentra poco desarrollada, pero constituye un centro integrador de actividades como la deglución, el canto, el vuelo y casi todas las actividades reproductoras.
Tienen un oído externo, membrana timpánica, oído medio e interno.
Su ojo se parece al de otros vertebrados en la estructura general, como su ojo es casi inmóvil, en vez de girar los ojos, giran la cabeza. Su retina tiene un importante desarrollo que le permite la visión crepuscular y nocturna, junto con la visión de colores.

REPRODUCTOR: el macho presenta testículos pares, con sus conductos accesorios, el esperma se almacena en la vesícula seminal, (en el extremo distal dilatado del deferente), algunas aves tienen órgano copulador bien desarrollado, pero en la mayoría la cópula consiste en la aposición de las cloacas.
La mayoría de las hembras desarrolla sólo el ovario izquierdo, los huevos expulsados del ovario son recogidos en el infundíbulo, el oviducto los conduce hacia la cloaca, mientras se les va agregando la albúmina procedente de glándulas especiales, también se segregan en torno al huevo los anexos y la cáscara.

DESARROLLO EN AVES

DESARROLLO EN AVES

Determinación de la simetría bilateral: el huevo de las aves es un huevo telolecito, donde la masa de yema, representa una carga vitelina importante, en consecuencia la segmentación será parcial y discoidal, limitándose a una zona pequeña la cicatrícula, situada en la parte superior de la yema. El embrión se desarrollará en la parte superior de la masa vitelina.
Como el desarrollo se realizará en una cámara cerrada, se complica la aparición de los anexos embrionarios.
Si observamos un huevo con su extremo romo (el que contiene la cámara de aire) hacia la izquierda, el eje céfalocaudal del embrión se dispondrá perpendicular al eje polo romo - polo agudo, con la región cefálica hacia delante, es decir dispuesto en forma opuesta al observador.
El huevo de gallina permanece 24 hs en el oviducto izquierdo, y en el instante de la puesta se inicia el desarrollo, al tiempo que la segmentación está prácticamente terminada.
No obstante las paredes del oviducto le imprimen en su pasaje una rotación, que queda señalada en el enrollamiento de las chalazas, siendo diestra la chalaza del extremo romo y siniestra la del extremo agudo.
En el útero el extremo agudo queda orientado hacia la cloaca, la posición con que se orienta el huevo en el útero, así como la inclinación del mismo, es muy importante para la determinación de la simetría embrionaria.

Desarrollo Embrionario
En el caso de la gallina, la primera segmentación se produce a las 5 hs de la fecundación, luego el huevo inicia la formación de la membrana de la cáscara, el arquenterón primario queda inmediatamente por encima del vitelo.
Una vez puesto el huevo de gallina habrá de ser incubado durante 21 días a una temperatura de 37.5ºC. La gastrulación se inicia en las primeras horas de incubación.
El inicio de la línea primitiva se ve marcado por un engrosamiento que aparece a las 12 hs, un surco superficial aparece a las 16hrs, y termina en la región anterior, en el Nudo de Hensen.
A las 16hrs la gastrulación puede darse por terminada ya que se han formado las tres hojas embrionarias. Por delante del nudo de Hensen, aparece la prolongación cefálica, que corresponde a la corda, la región más anterior es el proamnios y corresponde a la región anterior de la pelúcida. Los lados del surco anterior forman los pliegues neurales, que se levantan y aproximan en lo que luego constituirá el cerebro medio, una formación a manera de dedo de guante se observa por transparencia, el esbozo del intestino anterior.
A las 50hs la línea primitiva desaparece y aparece la placa cloacal, la cual se abrirá a los 4 días de incubación. El corazón se diferencia a las 33hs y se inclina hacia la derecha, al mismo tiempo se forman los vasos sanguíneos de la región extraembrionaria y la sangre llega de la vesícula vitelina.
El crecimiento del embrión hace que se vaya incurvando paulatinamente, de tal manera que queda apoyado sobre su flanco izquierdo y mirando hacia la región caudal.
El modelado del embrión va acompañado por la formación de los anexos embrionarios:
1- Amnios: aparece a las 33hs como un repliegue ectodérmico por delante de la región cefálica, que progresa cubriendo al embrión. Es una membrana que rodea al embrión, la cavidad amniótica entre el amnios y el embrión se encuentra llena de una serosidad. Ya que los huevos se ponen al aire libre el papel inicial del amnios y la cavidad amniótica era evitar la desecación. Al finalizar la incubación el líquido amniótico se habrá absorbido en su totalidad y el pollito nacerá sin nada de agua ovular, ya que la habrá usado toda para su crecimiento. También permite el movimiento del embrión evitando la formación de adherencias que dificultarían el crecimiento.
2- Vesícula vitelina: la masa de la yema se recubre de endodermo, forrado por una lámina mesodérmica, sobre la vesícula reposa el embrión. Es el primer anexo que se forma, que aporta una forma de nutrición extraembrionaria.
3- Alantoides: aparece como un divertículo endodérmico a las 60hs, sobre el flanco derecho, pero más tarde la vesícula del alantoides, recubrirá todo el amnios y el saco vitelino. El crecimiento del alantoides rechaza al albumen hacia la punta aguda, por lo que el embrión tiende a desarrollarse en la punta roma. El alantoides tiene un papel múltiple:
a- Se aplica contra la serosa y el conjunto está muy vascularizado por lo que facilita el intercambio respiratorio.
b- El íntimo contacto con la cáscara y el alantocorion, permite la absorción de sales de calcio de la cáscara, las cuales serán utilizadas en la edificación del esqueleto, al tiempo que la cáscara se debilita, permitiendo la eclosión del pollito.
c- El íntimo contacto entre el alantoides y el saco del albumen, permite la absorción de la clara por la vesícula alantoidea.
d- El alantoides sería el órgano de almacenamiento de las sustancias excretadas por los riñones, ya que al finalizar la incubación, los residuos secos serían eliminados junto con el alantoides.
El pollito finalmente hace eclosión al romper la cáscara debilitada con una concreción dura que se forma sobre su pico, llamada diamante.

CARDIO RESPIRATORIO, BREVES NOCIONES DE SANGRE

CARDIORESPIRATORIO


APARATO CIRCULATORIO

El aparato circulatorio, está compuesto por el sistema de vasos sanguíneos y el sistema de vías linfáticas.
El sistema de vasos sanguíneos, está formado por una bomba muscular el corazón, y los vasos sanguíneos. El corazón bombea la sangre por las arterias: aorta y pulmonar, que nacen de los ventrículos izquierdo y derecho, respectivamente, distribuyéndola en todos los tejidos y órganos, constituyendo el territorio microvascular.
Este territorio comienza en las arteriolas que llevan la sangre a un reticulado fino, los capilares, de donde la sangre es recogida por las vénulas.
Las venas llevan la sangre nuevamente al corazón, como punto de partida de dos circulaciones de las cuales el circuito pulmonar, o pequeña circulación, lleva la sangre desde el corazón a los pulmones, y de los pulmones al corazón nuevamente, y la gran circulación, que lleva la sangre del corazón hacia todos los órganos y tejidos del cuerpo y de ellos al corazón nuevamente.
El sistema linfático se compone de los capilares y vasos linfáticos, que drena en los vasos del cuello, el líquido tisular del espacio intersticial, donde encontramos muchas macromoléculas como son los lípidos y las proteínas, que por la vía linfática son trasladadas a la sangre.

ESTRUCTURA DE LOS VASOS SANGUÍNEOS

La pared vascular tiene un componente común en todo el aparato circulatorio:
- Un revestimiento interno liso de una capa de células endoteliales, los capilares están constituidos por una sola capa de células endoteliales.
A pesar de que la estructura varía notablemente con el tamaño y el tipo del vaso, se pueden describir tres túnicas, en la pared de todos los vasos mayores a los capilares.
- Túnica Intima: (interna) compuesta por una única capa de células endoteliales, eventualmente rodeada por una capa de tejido conectivo subendotelial.
- Túnica Media: formada por la distribución concéntrica de tejido fibromuscular.
- Túnica Adventicia: es un revestimiento de tejido conectivo, que rodea a la túnica media, organizada generalmente en forma longitudinal y que se conecta con el conectivo adyacente.

El aparato circulatorio puede dividirse en un sistema macrovascular, constituido por el corazón y los vasos visibles a simple vista, lo que en anatomía macroscópica se denomina arteria y vena.
El sistema microvascular, que se compone de arteriolas, capilares y vénulas, que son visibles con el microscopio solamente.

ARTERIAS

Las arterias llevan la sangre hacia el territorio microcirculatorio de los órganos y tejidos.
Comienzan en la aorta y la pulmonar, de éstos vasos salen ramificaciones numerosas que son arterias, de diámetro cada vez menor.
El calibre acumulativo de todas las ramificaciones aumenta gradualmente, lo que va seguido de una disminución de la velocidad del flujo y de la presión sistólica.
La pared arterial es fuerte y contiene cantidades importantes de músculo liso y cantidades variables del componente elástico. Se pueden diferenciar de la vena, por la gruesa pared que impide el colapso del vaso por las técnicas histológicas, mientras que las venas de pared más fina aparecen normalmente mas o menos colapsadas.
Las grandes arterias tienen gran cantidad de membranas elásticas en la pared y se denominan por ello arterias elásticas, que a medida que se van ramificando van perdiendo el predominio del componente elástico, con predominio de las fibras lisas. A estas arterias se las llama arterias musculares.
La pared de la arteria se puede dividir en las tres túnicas ya nombradas, pero es característico que se agregue la lámina elástica interna, una membrana elástica límite entre la túnica intima y la túnica media, y una membrana similar menos definida, la lámina elástica externa, que limita la túnica media de la adventicia.
La adventicia contiene pequeños vasos que nutren a la pared los vasa vasorum, además de vasos linfáticos y nervios.

Arteria Elástica: se denominan también arterias de conducción, dado que llevan la sangre desde el corazón hacia las arterias musculares (que son de distribución).
En la aorta, la túnica intima tiene un espesor de 120micrómetros, sus células endoteliales son poligonales y aplanadas, salvo la región donde está el núcleo, que es prominente en la región luminal, éstas células están unidas por medio de zónulas occludens.
El endotelio está separado por una lámina basal de espesor variable de una fina capa de conectivo subendotelial, que contiene unas pocas fibras de músculo liso, con orientación longitudinal, además de fibras elásticas y fibroblastos aislados.
La túnica media contiene en la aorta humana de 50 a 75 membranas elásticas fenestradas, dispuestas circularmente alrededor de la luz.
También se encuentran células musculares lisas, cortas, ramificadas, que se fijan a las membranas elásticas. Constituyen la única clase de células en la túnica media de las arterias elásticas.
Se observan aparte finas fibras elásticas, así como de colágeno y fibroblastos.
La túnica adventicia es relativamente delgada y se compone de tejido conectivo, constituido por fibras de colágeno dispuestas circularmente. Las fibras elásticas son escasas, en la parte más externa de las membranas elásticas fenestradas se encuentra la lámina elástica externa.
Asociado a la adventicia se describe la vasa vasorum y ocasionalmente pequeños nervios.

Arteria Muscular: las arterias musculares comprenden la mayor parte de las arterias del organismo. Se las denomina de distribución porque regulan el flujo sanguíneo en el organismo.
La pared es relativamente gruesa, en relación con el diámetro del vaso, como consecuencia de la gran cantidad de músculo liso de la túnica media.
La túnica íntima se compone en las arterias musculares pequeñas, solamente de células endoteliales aplanadas, en contacto directo con la lámina elástica interna. Encontramos una capa de conectivo subendotelial en las arterias musculares mayores, que en algunos casos como las arterias coronarias, contiene músculo liso dispuesto longitudinalmente.
La lámina elástica interna está bien desarrollada y se observa en los cortes con H/E, como una línea ondulada. El borde ondulado se debe a la gran cantidad de músculo de la pared vascular, que por contracción tras la muerte (contracción agónica), forma pliegues longitudinales.
La túnica media contiene entre 10 y 40 capas de músculo liso, cercanas entre si y ordenadas concéntricamente, siendo relativamente fina ésta capa en las arterias meníngeas y cerebrales.
Como las células musculares están insertas en una matriz glucoproteica, en ésta misma matriz se encuentran incluidas fibras elásticas, reticulares y colágenas. La lámina elástica externa, forma un límite menos definido que la lámina elástica interna.
La túnica adventicia es gruesa, compuesta por conectivo relativamente laxo, cuyas fibras elásticas y de colágeno, son longitudinales. Contiene vasa vasorum y muchos nervios que parecen solamente penetrar en la elástica externa.

SISTEMA MICROVASCULAR
Es a nivel de éste componente, donde se realiza el intercambio de oxígeno y anhídrido carbónico, agua, sales, nutrientes y metabolitos.
Este intercambio se realiza especialmente a nivel de los capilares.
Las arteriolas con los esfínteres precapilares, regulan el flujo sanguíneo en el territorio de los capilares.
La pared de las arteriolas, presenta una región muscular relativamente gruesa y son responsables de la mitad de la resistencia sistémica, ya que reducen la presión arterial para alcanzar un nivel bajo, para proteger la pared capilar, por lo que se llaman vasos de resistencia.
A los capilares los continúan las vénulas poscapilares, que se unen a vénulas recolectoras,(el conjunto constituye las vénulas pericitarias), y luego en vénulas musculares.
Más del 90% de los vasos del organismo humano pertenecen al sistema microvascular.

Arteriolas: la transición desde una arteria pequeña a una arteriola es gradual, pero se define a una arteriola como vasos sanguíneos arteriales con un diámetro menor a 100micrómetros.
La pared contiene solo de 1 a 3 capas de músculo liso dispuestas en forma circular.
La túnica intima se compone de células endoteliales orientadas en forma longitudinal. Generalmente presentan una lámina elástica interna, bien definida. La túnica adventicia está compuesta por conectivo laxo, con algunos fibroblastos, colágeno y fibras elásticas, no existe la lámina elástica externa.

Capilares: son los vasos sanguíneos más pequeños, que se anastomosan formando un dominio o territorio capilar.
El número total de capilares podría contener toda la sangre del cuerpo, si estuvieran abiertos todos a un tiempo, pero en realidad la cantidad de sangre presente en los capilares es menor al 8%, ya que podemos describir en los capilares arteriolas o vénulas que se denominan preferenciales.
La pared capilar está constituida por una capa de células endoteliales y una lámina basal, en la que están incluídos los pericitos. Una célula endotelial puede extenderse rodeando toda la luz capilar.

Capilares Continuos: son los más comunes, se encuentran en los tres tipos de tejidos musculares, en el cerebro y en el conectivo.
Las células endoteliales presentan gran cantidad de vesículas llamadas vesículas de plasmalema, ya que su función es el transporte transendotelial de moléculas hidrosolubles. En su parte externa el endotelio presenta una lámina basal continua.
Los pericitos son células largadas cuyo citoplasma ramificado rodea al endotelio sin formar una capa continua. Se asemeja a un fibroblasto, con núcleo bien grande.

Capilar Fenestrado: presenta poros en su endotelio. Se encuentran en la lámina propia intestinal, los glomérulos renales y las glándulas endócrinas. Las fenestraciones está cerradas por un diafragma fino.

Sinusoides: son grandes capilares con un diámetro de 30 a 40 micrones, propios del hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y adrenales. No son cilíndricos, sino que se adaptan a los espacios entre placas o cordones celulares de los órganos. Pueden considerarse capilares adaptados a las necesidades de los órganos en que se encuentran.
Se han atribuido dos propiedades fundamentales a las paredes sinusoides, que son:
- la discontinuidad, aunque en realidad sólo lo son los del hígado, médula y bazo
- la capacidad fagocítica, de las células de la pared, en especial las células de Kupffer en el hígado, los pericitos de la médula ósea, los macrófagos de la pulpa roja del bazo y las macrófagos perisinusoidales en las adrenales.

Vénulas: al unirse 2 o más capilares, se forman las vénulas poscapilares menores, o vénulas pericíticas, con un diámetro que varía desde 8 a 30micrómetros y una longitud de hasta 500 micrómetros. La pared se compone de un fino endotelio, con fenestraciones aisladas.
El endotelio descansa sobre una fina lámina basal, rodeada de una capa discontinua de pericitos, a su alrededor se observan fibroblastos, y finas fibras de colágeno de disposición longitudinal.
A continuación se disponen las vénulas colectoras, que tienen un diámetro de 30 a 50 micrómetros.
Cuando los pericitos forman una capa continua, se les denomina en conjunto vénulas pericíticas.
Las vénulas musculares, tienen un diámetro de 50 a 100 micrómetros, que se visualizan como vasos de paredes finas, que suelen acompañar a las arteriolas, pero que se diferencian de éstas porque su luz está frecuentemente colapsada y de contorno irregular.

Venas: son los vasos que llevan la sangre al corazón, acompañan a la arteria correspondiente, pero tienen un mayor diámetro. Tienen paredes más finas que las arterias del mismo tamaño, ya que la presión venosa es mucho menor.
La pared tiene mayor cantidad de conectivo, aunque es rica en fibras elásticas y en consecuencia puede distenderse.
Por su pared más delgada, es que en los cortes histológicos se las ve colapsadas. Tiene las mismas túnicas que una arteria, sólo que le faltan las láminas elásticas internas y externas, por lo que los límites entre las capas son menos nítidos.
Por lo general las venas de la región inferior del organismo, presentan válvulas con mayor número de células musculares lisas, lo que es importante para el bombeo de la sangre de retorno al corazón. Las venas se clasifican en venas pequeñas, medianas y grandes.

Vena mediana: su diámetro llega hasta los 10 micrómetros, son la mayor parte de las venas superficiales y profundas de las extremidades, y las venas de las vísceras, salvo los troncos principales.
La túnica íntima está compuesta por células endoteliales, de las cuales algunas forman contactos mioendoteliales, con las células musculares circundantes.
La túnica media es mucho más fina, con 3 o 4 capas de músculo liso aplanadas, dispuestas en forma longitudinal, separadas por colágeno y fibroblastos.
Túnica adventicia, representa la mayor parte de la pared, compuesta de conectivo laxo, con gruesas fibras de colágeno longitudinales y fibras elásticas, por último presentan fibras amielínicas, vasos linfáticos y vasa vasorum pequeños.

Venas Grandes: se consideran aquí a todas las venas de diámetro mayor a 10mm, como por ejemplo la vena porta, las venas cavas, los troncos braquiocefálicos y las venas renales.
La túnica media es muy fina, o puede estar ausente, y tiene pocas capas de músculo liso circular.
La adventicia es muy gruesa, más que la túnica media, con haces longitudinales de fibras elásticas y de músculo liso, por lo que se la llama adventicia muscular. Tiene abundante vasa vasorum, linfáticos y fibras amielínicas. No tienen válvulas.

Válvulas Venosas: en las venas medianas de diámetro mayor a 2mm, se encuentran válvulas a intervalos regulares.
Están formadas por pliegues en forma de medialuna, que sobresalen hacia la luz, localizadas en pares enfrentados, el borde libre orientado hacia el corazón. Las valvas venosas impiden el reflujo de la sangre, puesto que durante el flujo hacia el corazón, las valvas adhieren a la pared venosa, en el reflujo se llenan estas bolsas, con lo que se impide la circulación retrógrada.
Las valvas se encuentran sobre todo en vasos que llevan la sangre contra la gravedad.


CORAZON

El corazón es una bomba muscular que impulsa la sangre por medio de las contracciones rítmicas por todo el aparato circulatorio. Se encuentra situado en el mediastino, específicamente en el hueco pericardico.
Pesa unos 300g en el adulto.
Esta compuesto de dos cavidades superiores de paredes delgadas las aurículas, y dos cavidades inferiores de paredes más gruesas los ventrículos.
Como lo recorre un tabique longitudinal, podemos hablar de un corazón derecho o venoso y un corazón izquierdo o arterial.

PARED CARDIACA
Se compone de: epicardio: dispuesto superficialmente, que se denomina lámina visceral del pericardio, el miocardio: que representa la masa principal de la pared, y el endocardio: que está por dentro.

Endocardio: recubre la superficie interna de las aurículas y los ventrículos. Es más grueso a nivel auricular en especial en la izquierda.
En la zona de transición de las cavidades a los grandes vasos, el endocardio se continua con la intima de los vasos.
Esta compuesto por una capa de células endoteliales, aplanadas y poligonales, con una basal delgada y un conectivo denso, con abundantes fibras elásticas y músculo liso. Existe una capa subendocárdica, de conectivo laxo, que falta a nivel de los músculos papilares y en las cuerdas tendinosas.
Esta capa contiene vasos sanguíneos, nervios, ramas del sistema transmisor de impulsos y tejido adiposo.
Miocardio: las fibras musculares están unidas por conectivo, formando una capa firme, que constituye el miocardio. El miocardio de los ventrículos solo contiene pocas fibras elásticas, mientras que en las aurículas podemos describir una abundante red.
Epicardio: esta compuesto por un conjunto de células mesoteliales y por una fina capa submesotelial de tejido conectivo laxo, que contiene los vasos sanguíneos y nervios.

SISTEMA DE CONDUCCIÓN
El corazón contiene fibras musculares especializadas que regulan la contracción de las aurículas y los ventrículos, en una secuencia adecuada. Esto constituye el sistema cardionector, que se distribuye a lo largo de la pared cardíaca.
Nódulo Sinusal: se encuentra en la desembocadura de la vena Cava Superior, es el llamado nodo marcapaso, ya que el impulso se inicia en esta estructura.
Está compuesto por una masa central celular llamada células musculares nodales.
Nódulo Aurículoventricular: (Aschoff - Tawara), se encuentra a nivel del tabique interaurículo ventricular. Se encuentra ubicado en la capa subendocárdica, de la pared septal en la aurícula derecha.
Compuesto por escasas células musculares nodales.
Haz de His: haz aurículoventricular, parte del nódulo aurículoventricular formando un grueso tronco que se divide en dos ramas, que se dirigen a los ventrículos y que finalmente se dividen en numerosas ramas. Estas ramas se subdividen en una red de fibras en el tejido subendocardico, que pasan al miocardio.
Las células musculares cardiacas modificadas o células de Purkinje, que forman el haz aurículoventricular y sus ramificaciones, llevan el impulso más rápidamente que las células musculares cardiacas comunes. Se diferencian de las anteriores porque tienen menos miofibrillas, son más gruesas y sus núcleos aparecen redondeados. Se encuentran distribuídas en hileras, separadas por los trazos escaleriformes

SANGRE

La sangre forma parte del vasto sistema del tejido conectivo, es un tejido líquido compuesto por elementos celulares y sustancia intercelular líquida el plasma sanguíneo. La sangre está contenida en los vasos sanguíneos y fluye a través del organismo impulsada por la contracción del corazón, la retracción de los grandes vasos, el movimiento muscular, la fuerza de la gravedad.
El volumen normal en el adulto es de 5 litros, con una densidad comprendida entre 1.052 y 1.064.
Si dejamos sedimentar los elementos formes vemos que el 45% del volumen total es rojo y corresponde a los eritrocitos, por encima existe una fina capa blanca grisácea, que corresponde a los glóbulos blancos o leucocitos y las plaquetas.
El plasma es un líquido rojizo, ligeramente alcalino, que representa la sustancia intercelular. El volumen conglomerado de glóbulos rojos es el hematocrito.

ERITROCITOS: transportan los gases respiratorios, el oxígeno y el anhídrido carbónico, desde los alvéolos a los tejidos y viceversa.
Tienen un pigmento que es la hemoglobina cuyo átomo de hierro debe permanecer en la forma ferrosa para transportar el oxígeno.
Los eritrocitos maduros carecen de núcleo, ribosomas, mitocondrias, han perdido la capacidad de sintetizar proteínas y carecen de metabolismo aeróbico, dependiendo de la glucolisis para la obtención de energía.
Su formación requiere profundos cambios progresivos en el núcleo y el citoplasma. El núcleo disminuye, se polariza hasta que finalmente se desprende del todo y el eritrocito queda anucleado, el citoplasma se enriquece de polirribosomas, sintetiza y acumula hemoglobina, luego pierde los ribosomas, mitocondrias y demás organoides.
La eritropoyesis es regulada por la eritropoyetina, una hormona que puede inducir a las células reticulares, que revisten los capilares sinusoides, a alejarse de la pared del vaso, para que los eritrocitos difundan hacia el interior incorporándose a la circulación.
Los eritroblastos basófilos, son los primeros elementos celulares de la línea eritroide reconocibles, como la tonalidad del citoplasma va variando a medida que la célula madura, se los llama eritroblastos policromatófilos. La pérdida del núcleo, convierte al eritroblasto, en un eritrocito.
El diámetro celular disminuye a medida que la célula madura, siendo su diámetro aproximadamente de 7.5 milimicras. Su vida media es de 120 días, desde que se liberó al torrente hasta que se destruye.
La destrucción se realiza por medio del sistema macrófago endotelial, que existe a nivel del bazo, hígado y médula ósea. Los eritrocitos destinados a la destrucción, son retirados del torrente y permanecen secuestrados en los órganos retículoendoteliales, donde son fagocitados. El hierro es transportado por la trasferrina a la médula ósea, donde se utiliza para formar nuevos eritrocitos.
El hierro se almacena como ferritina o como hemosiderina, la porción de hemoglobina que no contiene hierro, se altera y da lugar a la bilirrubina.
En el embrión los primeros eritroblastos se forman a nivel del saco vitelino.

NEUTRÓFILOS: presentan dos clases de gránulos A y B, que se encuentran limitados por una unidad de membrana. Su función primordial es la destrucción de bacterias y otros agentes. Un individuo sin neutrófilos muere por infección.
En gral. cualquier organismo fagocitado por un neutrófilo muere, y los resistentes a la fagocitosis como el Bacilo de Koch, debe encontrarse dentro del sistema monocitomacrofágico.
La movilidad del neutrófilo se ve facilitada por acción quimiotrópica, atraídos por compuestos de bajo peso molecular, liberados por las bacterias.
Existen complementos séricos o las quininas, que son liberados por el organismo, en respuesta a una inflamación inducida por bacterias que atraen a los neutrófilos. Se desplazan por medio de un sistema de microtúbulos, bajo la membrana plasmática.
La fagocitosis se lleva a cabo por la fusión de lisosomas y otros gránulos con los fagosomas. El fagosoma y los gránulos limitados permanecen dentro de una membrana que forma una vesícula, que protege a la célula de las enzimas fagocíticas. Los gránulos contienen fosfatasa ácida, lipasa, estearasa, lisozima, mieloperoxidasa, que forma peróxido de hidrógeno, que es un gran bactericida y lactoferrina (con afinidad por el ión férrico, necesario para las bacterias.
Miden aproximadamente 12 a 15 mmc,tienen un núcleo prominente, segmentado en 3 a 5 lóbulos unidos por prolongaciones finas, la cromatina es gruesa y enteramente heterocromática, el citoplasma se tiñe de rosa pálido, son los llamados polimorfonucleares.
Origen: a partir de mieloblastos, que adquieren gránulos, y el núcleo se indenta. A medida que la célula madura, van apareciendo mayor cantidad de gránulos y disminuye la cantidad de mitocondrias.
Existen en los vasos 2 depósitos de granulocitos:
1- el depósito circulante.
2- El depósito marginal, constituido por células que se encuentran en os vasos sanguíneos, pero que no circulan por hallarse en vasos eliminados de la circulación general, o porque están en las paredes de los vasos. Este depósito puede ser movilizado con rapidez.
Las dos fuentes de granulocitos en gral. son la médula ósea y el depósito marginal, una vez que son extravasados, no vuelven a la circulación y en general circulan entre 8 y 12 días, pasando luego al tejido conectivo donde mueren o abandonan el organismo.

EOSINOFILOS: miden de 12 a 15, y tienen un núcleo trilobulado, con dos lóbulos grandes unidos por un filamento de cromatina y un lóbulo pequeño asociado. Tienen gran cantidad de gránulos que se tiñen de rojo( eosinófilos), dispuestos en forma apretada y de contorno circular, que NO cubren a núcleo.
Son células móviles, fagocíticas, con gránulos similares a los lisosomas. Tienen afinidad por el complejo ATG/ATC, aunque son inactivos por ellos mismos, son capaces de iniciar un conjunto de fenómenos con efectos de largo alcance, por ejemplo fijan el complemento y por lo tanto inducen a la lisis celular.
Al fagocitar e inactivar el complejo ATG/ATC, son capaces de amortiguar o suprimir la respuesta que ellos desencadenan. Podría existir un equilibrio entre los eosinófilos con respuesta alérgica inflamatoria y los basófilos y mastocitos, que excitan ésta respuesta.
Ciertas parasitosis (triquinosis) elevan el Nªde eosinófilos a más del 90%.
Se acumulan en reacciones alérgicas, quizás por acción de la histamina y otros mediadores.
El gránulo tiene un cristaloide de arginina, que contribuye a la formación de mielo peroxidasa.


BASÓFILOS: miden aproximadamente 12 a 15, su núcleo posee entre 2 y 3 lóbulos que se encuentran menos separados que en los anteriores.
Sus gránulos son bien visibles, se tiñen de rojo violeta, cubriendo al núcleo.
Son células fagocíticas, y sus gránulos contienen heparina e histamina.
La heparina es un anticoagulante y dispersador de lípidos.
La histamina, la serotonina y la sustancia de reacción lenta, son vaso dilatadores, que aumentan la permeabilidad vascular.
Los gránulos contienen ciertos mediadores vasoactivos que al ser liberados pueden provocar efectos muy generalizados que pueden inducir al colapso vascular.
Los gránulos son responsables de procesos inflamatorios NO específicos. Existen ciertos ATG, que en el curso de una respuesta inmunológica inducen a la producción de IgE, que se une a la superficie celular y que no afecta al basófilo, hasta que ingresa un ATG, que induce a la formación de IgE, que se une a la ya formada y provoca la descarga de los gránulos de histamina y otros mediadores. Ej: el asma bronquial, la picadura de una abeja, la inyección de penicilina.


LINFOCITOS: varían en su tamaño, su núcleo ocupa casi todo el citoplasma, es redondo, puede estar indentado y está rodeado de una delgada capa de citoplasma azul pálido.
Son tipos celulares fundamentales del sistema inmunitario, y las interacciones con los macrófagos y otras células, dependen de receptores de membrana. Son específicos cuando una persona sobrevive a una infección y tienen memoria, porque su efectividad es para toda la vida.
Se originan en la medula, de células troncales, en cuanto a los T, migran de la medula hacia el timo, son capaces de sobrevivir por años. Las células B tienen un ciclo vital de varios meses y se pueden diferenciar en células plasmáticas productoras de ATC.


MONOCITOS: son los mas grandes, con núcleo en forma de herradura, la cromatina forma una red fina como encaje. Su citoplasma es abundante y de color grisáceo o azul. Son precursores de los macrófagos.

PLAQUETAS: son cuerpos ovoides de 2 a 4mmc, son pequeños trozos del citoplasma de los megacariocitos (células gigantes).
Cumplen funciones relacionadas con la coagulación y relacionadas con la integridad del endotelio.
Pueden librar factores inductores de la coagulación y pueden liberar fibrolisina (plasmina) que disuelve los coágulos, por lo que ejerce un control delicado entre la generación y lisis de coágulos. Intervienen en la retracción del coágulo.
Contiene serotonina, que al ser liberada induce la contracción vascular.
El nivel normal es de 200.000 a 400.000/mm3, mientras que con una cantidad inferior a 60.000, la sangre se filtra a través de los vasos, con consiguiente hemorragia o púrpura.
Las plaquetas son necesarias para mantener la estructura endotelial. El megacariocito se encuentra en la médula ósea, se une a la pared externa de los sinusoides y entrega plaquetas a la luz vascular a través de aberturas.
Su vida promedio es de 10 días.
Es probable que el Nº y tamaño de las plaquetas este relacionado con la hormona trombopoyetina.



PLASMA: el plasma está compuesto por agua y solutos disueltos.
El agua constituye el 91.5% del volumen, siendo el 90% proveniente del agua absorbida a nivel del digestivo, y el 10% restante del respiratorio,
Actúa como solvente y medio de soporte para los elementos formes de la sangre, adsorbe, transporta y libera calor.

Elementos sólidos:

Albúmina: es una proteína pequeña, producida por el hígado, que brinda a la sangre la viscosidad, mantiene la presión sanguínea, y regula el volumen sanguíneo al intervenir en la presión osmótica.
Globulinas: a éste grupo proteico pertenecen los anticuerpos por ejemplo las Gama globulinas que atacan al virus del sarampión, la hepatitis, el poliovirus y la bacteria del tétanos.
Fibrinógeno: es producido por el hígado, desempeñando un papel importante en la coagulación.
Sustancias nitrogenadas NO proteicas: provienen del metabolismo de degradación de las proteínas, incluye urea, creatinina, ácido úrico y amoníaco.
Sustancias reguladoras: incluye éste grupo a las hormonas y las enzimas producidas por las células corporales.
Sustancias nutritivas: son los productos de la digestión que pasan a la sangre para su distribución corporal.
Gases respiratorios: si bien el transporte de O2, está relacionado con los eritrocitos, el transporte de CO2, se relaciona con el plasma.
Electrolitos: son las sales inorgánicas del plasma, que mantienen la presión osmótica, el pH normal y el balance fisiológico entre la sangre y los tejidos. Son los cationes: Na, K , Ca, Mg y los aniones fosfatos, sulfatos, carbonatos.

El suero es simplemente el plasma sin las proteínas de la coagulación



APARATO RESPIRATORIO

Los procesos que están relacionados con la captación de oxigeno y la liberación de CO2, se llaman respiración, el aparato respiratorio, tiene como función proveer oxigeno a la sangre y quitarle el CO2 en exceso. Consta de los pulmones y una serie de estructuras relacionadas.
Desde el punto de vista funcional se divide en una porción conductora, una parte respiratoria y un mecanismo de ventilación. La ventilación representa la cantidad de aire inspirada y espirada por minuto.

VIAS AEREAS
Están compuestas por: fosas nasales, faringe, laringe, tráquea y bronquios, las vías superiores implican las fosas nasales, la boca y la faringe; mientras que llamamos vías aéreas inferiores a la laringe, tráquea y bronquios.
Las funciones que cumplen las vías aéreas superiores son: entibiar y humidificar el aire inspirado, así como los gases solubles en agua, las bacterias, los vapores y el polvo, son captados por la mucosa y sus secreciones.
La parte respiratoria es la porción más distal y es donde se produce el intercambio de gases O2 y CO2, entre la sangre y el aire inspirado que se encuentra en el alvéolo.
Para cumplir con el mecanismo de ventilación, debemos considerar las acciones combinadas de tórax, diafragma y conectivo elástico pulmonar, responsables de la movilización del aire hacia los pulmones.

FOSAS NASALES: se pueden dividir en dos porciones: a) olfatoria, recubierta por mucosa olfatoria, donde están los receptores del sentido del olfato; b) respiratoria, revestida por una mucosa encargada de humidificar y entibiar el aire inspirado.
El vestíbulo de las fosas nasales está recubierto por piel con gruesos pelos las vibrisas, adaptadas para captar el polvo y bacterias del aire inspirado. Luego la cavidad se torna irregular a nivel de las paredes laterales, lo que genera una turbulencia, que permite un mayor contacto del aire con la mucosa, el epitelio de ésta mucosa es seudoestratificado, ciliado, con células caliciformes, que descansa en un conectivo denso, abundante en colágeno, con gran cantidad de glándulas tubulo-acinosas de tipo mucoseroso. La vascularización de ésta porción es muy abundante, ya que los vasos actúan como intercambiadores de calor, humidificadores y donde los gases solubles en agua como el dióxido de azufre, el amoníaco y el formaldehído, son solubilizados y luego absorbidos.
Las células olfatorias son neuronas bipolares cuyo axón se dirige hacia el sistema nervioso central.
Los senos paranasales son cavidades estrechamente asociadas a las fosas nasales, recubiertas de una fina capa de mucus, con epitelio ciliado y cuyas cilias barren constantemente hacia la cavidad nasal, de ésta a la rinofaringe y de aquí a la orofaringe. Este movimiento constante de partículas atrapadas por el mucus, limpia las cavidades antes mencionadas.
La parte superior de la faringe es la nasofaringe, está revestida por un epitelio sudoestratificado ciliado, al igual que las Trompas de Eustaquio, con las que comunica.

LARINGE
Es un órgano hueco, de 4 a 5cm de largo, que presenta un esqueleto de cartílagos móviles, unidos por la musculatura de la laringe, por lo que puede cerrarse durante la deglución o variar su diámetro en función de la fonación. Su orificio se llama glotis, y está delimitado por las cuerdas vocales, que determinan la hendidura glótica.
La mucosa laríngea es variable en función de su funcionalidad, ya que las zonas expuestas a las acciones mecánicas se encuentra revestida de un epitelio plano, mientras que el resto se encuentra recubierto por un epitelio cilíndrico.
La lámina propia será muy rica en fibras elásticas en especial en la zona de los ligamentos vocales.

TRAQUEA
Se extiende desde la laringe hasta la bifurcación de los bronquios fuente. Mide en el adulto 12cm de largo, con un diámetro apx de 1,5cm, su luz no se colapsa debido a la presencia de cartílago hialino dispuesto en forma de anillos semiabiertos.
La mucosa traqueal se encuentra compuesta por un epitelio seudoestratificado ciliado y con células mucosas, donde la irritación del epitelio produce un aumento de las células mucosas.
Las glándulas traqueales, están fundamentalmente en la submucosa, siendo del tipo mixto: mucoserosas.

ARBOL BRONQUIAL
Esta constituido por el sistema de ramificaciones bronquiales. En cada pulmón las ramas de la arteria pulmonar, y las ramas de las arterias bronquiales (ramas de la aorta), al igual que la vía linfática y los nervios siguen las ramificaciones del árbol bronquial, hasta la porción respiratoria, en donde los vasos se ramifican en capilares.
El árbol bronquial y los vasos sanguíneos acompañantes, están rodeados por una capa de tejido conectivo, que se continúa con el tejido conectivo intersegmentario, que se relaciona también con el conectivo subpleural.
Las ramificaciones mayores del árbol se denominan bronquios, en tanto que las menores se denominan bronquiolos.

BRONQUIOS
Tienen una estructura muy similar a la de la tráquea, pero en la transición al pulmón, los cartílagos adquieren forma irregular y el músculo forma un anillo completo.
Los cartílagos se visualizan al corte como placas o islotes, pero en realidad las placas forman un anillo irregular pero completo, alrededor de la luz. Es un cartílago hialino, que se mantiene unido por conectivo colágeno, relacionado al pericondrio, y en el sitio donde los bronquios se dividen se refuerzan y adquieren la forma de una silla de montar, en los bronquios menores disminuye la cantidad de cartílago y sólo quedan islotes de éste.
La mucosa está compuesta por un epitelio cilíndrico seudoestratificado, el conectivo tiene fibras elásticas longitudinales.
La túnica muscular está compuesta por haces densos de células musculares lisas (músculo de Reisseisen), siendo que la capa muscular está situada por dentro del cartílago, es decir entre el cartílago y la submucosa.
Aparecen glándulas bronquiales que siguen al cartílago.

BRONQUIOLOS
El epitelio cilíndrico seudoestratificado se va transformando en epitelio cilíndrico, no aparecen glándulas y cartílago y la capa muscular se hace relativamente gruesa.
El epitelio se compone fundamentalmente de células ciliadas, con células endócrinas aisladas y células en cepillo.

Cada bronquiolo terminal, se divide en dos bronquiolos respiratorios, que presentan bolsas en la pared que son los alvéolos. La pared está compuesta por un epitelio cilíndrico bajo, con células ciliadas.
Alrededor de los conductos alveolares se encuentran numerosos alvéolos y sacos alveolares.
Un alvéolo se encuentra revestido por un epitelio que se apoya en una membrana basal elástica. Las paredes alveolares están formadas por células epiteliales pulmonares escamosas, células septales de forma cuboidal, que segregan el material surfactante, fosfolípido que ayuda a mantener la tensión superficial en los alvéolos y evitar que éstos se colapsen, así como los macrófagos alveolares (células libres con actividad fagocítica), también encontramos fibroblastos, linfocitos y monocitos; también encontramos fibras elásticas y reticulares, responsables de la elasticidad de los pulmones.
Sobre los alvéolos, las arteriolas y las vénulas se disponen en forma de malla o red.

MACRÓFAGOS ALVEOLARES
La superficie respiratoria pulmonar se pone en constante contacto con el aire atmosférico, por lo que está en constante agresión por parte de los microorganismos, polvo y otras partículas inhaladas. En algunos casos estos elementos no pueden ser eliminados de los alvéolos por los movimientos ciliares, por lo que son quitados por los macrófagos alveolares, que son fagocitos muy activos y equivalentes de los macrófagos de otras partes del cuerpo.
Estos macrófagos se mueven libremente sobre la película superficial de la membrana respiratoria y limpian de partículas inhaladas la superficie epitelial.
Los macrófagos llenos de polvo abandonan los alvéolos y van hacia la parte ciliada de los bronquiolos y luego son transportados hacia la parte de la faringe por el mucus barrido, que luego es deglutido.
Los macrófagos también pueden migrar a través del epitelio alveolar y pasar al conectivo y luego seguir por la vía linfática, para depositarse finalmente en los ganglios linfáticos.
Además las masas de partículas pueden enquistarse en el tejido conectivo, con lo que contribuyen a que el color del pulmón se haga más oscuro con la edad.

PLEURAS
Es la bolsa cerrada que envuelve al pulmón, que se compone de dos capas:
a) La pleura pulmonar o visceral, que recubre al pulmón y se continúa en el hilio con la otra capa.
b) La pleura parietal, que recubre la cara interior de la pared torácica.
Las capas están separadas por la cavidad pleural, que es una cavidad virtual, con líquido el líquido pleural, que permite el deslizamiento de los pulmones durante los movimientos inspiradores.
Membrana Respiratoria (alvéolo - capilar)

El intercambio de gases respiratorios entre los pulmones y la sangre se realiza por la difusión a través de las paredes alveolares y los capilares. Esta membrana está formada por los siguientes elementos:
1- Una capa de células epiteliales pulmonares de tipo escamoso, células septales y macrófagos pulmonares.
2- Una membrana basal epitelial por debajo del epitelio alveolar.
3- Una membrana basal capilar, generalmente fusionada a la basal anterior.
4- El endotelio del capilar.

Independientemente de las diferentes capas, el espesor de la membrana respiratoria es de 0.05mmicras, aproximadamente 1/16 parte del diámetro del eritrocito.
Se estima que la superficie para el intercambio gaseoso es de 70 metros cuadrados.

Un factor que previene el colapso del alvéolo después de la espiración, es el material surfactante, la deficiencia de éste material, genera en los recién nacidos el síndrome de distrés respiratorio.


Intercambio Gaseoso: tan pronto como los pulmones se llenan de aire el oxígeno difunde desde los alvéolos hacia la sangre, y luego de la sangre hacia el líquido intersticial y de allí a las células, mientras que el CO2, difunde en sentido contrario.

La cantidad de gases respiratorios varía en el aire inspirado, el alveolar y el espirado:

% AIRE INSPIRADO AIRE ALVEOLAR AIRE ESPIRADO


O2 21 14 16

CO2 0.04 5.50 4.5

El aire espirado contiene más oxígeno que el aire alveolar, y menos CO2, debido a la mezcla que sufre con el aire del espacio muerto anatómico. El aire espirado en realidad es una mezcla del aire alveolar y del aire inspirado.
La capacidad de un gas para permanecer disuelto en una solución, de acuerdo con la ley de Henry, depende de su presión parcial y de su coeficiente de solubilidad, es decir de su atracción física o química por el agua.
El coeficiente de solubilidad del CO2, es alto 0.57, mientras que el del O2 es bajo 0.024 y el del N es aún más bajo 0.012; por lo que a mayor presión parcial del gas sobre el líquido y a mayor coeficiente de solubilidad, mayor será la cantidad de gas que permanece en solución.

Podemos considerar una respiración externa, que se refiere al intercambio de O2 y CO2, entre el alvéolo y los capilares sanguíneos pulmonares, lográndose así la conversión de sangre poco oxigenada en muy oxigenada.
La presión parcial de O2 en el aire alveolar es de 105mm de Hg, la presión parcial de O2 de la sangre que llega por los capilares es de 40mm de Hg; el resultado de esta marcada diferencia de presión es que el O2, difunde desde el alvéolo hacia la sangre poco oxigenada, hasta que alcanza un equilibrio y la presión parcial de O2 en la sangre es de 105mm de Hg. Mientras el O2 difunde hacia la sangre, el CO2 lo hace en la dirección opuesta, ya que al llegar a los pulmones la presión parcial de CO2, de la sangre desoxigenada pulmonar es de 45mm de Hg, mientras que la del alvéolo es de 40mm de Hg. El CO2 que difunde al alvéolo, es eliminado de los pulmones durante la espiración.
La respiración externa se puede dar gracias al delgado espesor de la membrana respiratoria, la superficie de contacto bien amplia, y que a nivel de los capilares, los glóbulos rojos fluyen en forma de columna, lo que le permite una exposición máxima al O2.
El intercambio gaseoso entre los capilares y las células, se llama respiración interna, donde se origina la conversión de la sangre con un alto contenido de oxigeno (con una presión parcial de 105mm de Hg, mientras que en las células es de 40mm de Hg) en sangre poco oxigenada.
La presión parcial de CO2 a nivel de las células es de 45mm de Hg, mientras que en la sangre es de 40mm de Hg, lo que hace que difunda desde los tejidos, hacia la sangre, hasta que la presión parcial de CO2 aumenta hasta 45mm de Hg.

TRANSPORTE DE GASES
Cuando el O2 y el CO2, entran en la sangre, se presentan ciertos cambios físicos y químicos, que permiten su transporte en sangre e intercambio.
Cerca del 97% del O2, se transporta combinado con la hemoglobina. Como el grupo HEM, está formado por 4 átomos de Fe, cada uno de ellos se combinará con un O2, se da una reacción fácilmente reversible y el producto final es la oxihemoglobina.
La cantidad de oxígeno que libera la Hb está determinada por varios factores aparte de la presión parcial de O2, ya que en un medio ácido, el O2 se separa con más facilidad. Un pH ácido en la sangre se origina por una alta presión parcial de CO2, ya que gran parte del CO2 se convierte en ácido carbónico, reacción catalizada por la anhidrasa carbónica. El H2CO3, que se formó en los eritrocitos, se disocia en H+ y CO2, en la medida que aumenta la concentración de H+, el medio se hace más ácido.
El pH ácido en sangre se logra también por la acumulación de ácido láctico, producto de la contracción anaerobia.
El aumento de la temperatura también aumenta la liberación de O2, por parte de la Hb, las células más activas, necesitan más oxigeno y también liberan más calor y ácido.

El CO2 se combina con la Hb, para formar carboxihemoglobina. Pero el 70% se transporta en el plasma en forma de CO2.
Conforme el CO2 difunde hacia los capilares tisulares y entra en los eritrocitos, reacciona con el agua en presencia de la anhidrasa carbónica, para formar ácido carbónico.
El ácido carbónico se disocia en iones hidrógeno y CO2, el H se combina con la Hb, y los iones CO2 abandonan los eritrocitos y entran al plasma, intercambiándose con iones Cl, que difunden desde el plasma al eritrocito, a sí se mantiene el equilibrio iónico entre el plasma y los eritrocitos y se conoce como intercambio de cloro, estos iones Cl, se combinan con K, para formar KCl.
Los iones CO2 que entran al plasma desde el eritrocito, se combinan con Na, para formar NaHCO3. El bicarbonato se transporta desde las células, bajo forma de iones bicarbonato en el plasma. La sangre que regresa a los pulmones tiene CO2 disuelto en el plasma,CO2 combinado con la globina, y CO2 incorporado a los iones bicarbonato.
El CO2 disuelto en el plasma, difunde hacia los alvéolos, el CO2 combinado con la globina, se disocia y difunde hacia el alvéolo, conforme la Hb recoge O2, se liberan los H+, el Cl se libera del K, los iones bicarbonato reingresan al eritrocito, al separarse de los Na; una vez en el citoplasma del eritrocito, se combinan con los H+, para formar H2CO3, que se separa en CO2 y HOH, el CO2 deja al eritrocito, difunde hacia el citoplasma y difunde finalmente hacia el alvéolo.



CONTROL DE LA RESPIRACIÓN
El ritmo básico de la respiración es controlado por el sistema nervioso, a nivel del bulbo y de la protuberancia, pero este ritmo se puede modificar a requerimiento del organismo.
El área de control medular regula el ritmo básico de la respiración, la inspiración dura 2 seg. y la espiración 3 seg., en reposo; existen tanto neuronas inspiratorias como espiratorias.
El control Pneumotáxico, se da por el área pneumotáxica que se encuentra en la protuberancia, que trasmite constantemente impulsos inhibitorios hacia el área inspiradora, con lo que se evita que los pulmones se llenen demasiado.
El control apnéustico, lo brinda el área apnéustica, que se ubica en la parte inferior de la protuberancia, es la que envía impulsos hacia el área inspiradora, para activarla y prolongar la inspiración.
Los estímulos químicos determinan la rapidez y profundidad de las respiración, ya que la meta final es mantener niveles apropiados de CO2 y O2.

ANFIBIOS

FILO: CORDADOS

CLASE: ANFIBIOS



Los anfibios se pueden dividir en:
1-ANUROS........Bufonidae
2-URODELOS....Axolote
3-APODA...........Cecilia

MORFOLOGIA GENERAL: Su cuerpo está adaptado para la vida terrestre, siendo animales aplanados dorsoventralmente, para moverse mejor en las aguas someras. Son tetrápodos, es decir que tienen cuatro patas, siendo que la porción proximal al cuerpo sale perpendicular al mismo, y la distal sufre una rotación.
En el caso de los Anuros, que durante la vida adulta son fundamentalmente terrestres, los miembros posteriores son especializados, con membranas interdigitales, adaptadas mejor para la natación, que para el desplazamiento en tierra.
Básicamente podemos decir que: el miembro posterior presenta cinco dedos y el miembro anterior presenta cuatro dedos.

Se caracterizan por presentar una PIEL sin escamas, siempre lubricada, con capa córnea, dispuesta en forma laxa, con una epidermis estratificada, con recubrimiento córneo que evita la desecación y el desgaste, la dermis por el contrario es esponjosa.
El epitelio es estratificado pero delgado, sin papilas dérmicas, presenta un conjuntivo con glándulas de veneno, (que producen una toxina blanquecina y acuosa) derivados ectodérmicos. Tienen también cromatóforos, guanóforos y xantóforos, que son células pigmentarias específicas, localizadas en la dermis. Al igual que en peces los cromatóforos pueden cambiar la concentración y distribución del pigmento.
Presentan músculos delgados, que no están metamerizados en el adulto.
La piel es lisa en ranas y con verrugas en los sapos.
Presentan glándulas parotídeas, que segregan una hipnotoxina muy potente.
Las células pigmentarias, que se generan en la dermis, posibilitan el mimetismo adaptativo. La piel es capaz de generar respuestas locales, pero cuando es estimulada por el ojo, es el hipotálamo el que desencadena la respuesta de la misma.
En la cabeza podemos describir la presencia de una boca anterior, así como ojos, narinas y membranas timpánicas.

OJOS: Se pueden hundir en la boca, ya que las órbitas no tienen piso, presentan un párpado inferior móvil y una membrana nictitante, mientras que el párpado superior es fijo. En general tienen buena visión, ya que dependen de ella para la huida rápida, o para capturar presas muy móviles.

OIDO: Presentan un oído medio con un huesecillo único y una membrana timpánica.

ESQUELETO: Presentan un endoesqueleto, bien desarrollado de huesos y cartílago, donde se apoyan los músculos. En el caso de los anuros el sistema músculo esquelético está adaptado para el salto y la natación.
El esqueleto axil en anuros: tiene 9 vértebras: una cervical, siete dorsales, una sacra.
En el cráneo: hay como un retroceso, ya que los huesos forman como una masa única, porque se sueldan, pero sigue siendo liviano, compacto al frente y abierto en la región posterior.

Maxilar Inferior: tiene dos arcos grandes: Dentario y Pre-dentario.
Angular: sirve de unión entre el cuadrado y el dentario en el maxilar superior.
Maxilar Superior: presenta un hueso maxilar en todo el arco. Del pre-maxilar hacia arriba hay un proceso formado por dos huesos nasales, dos frontales chicos (que forman el escudete), y dos parietales.

El esqueleto apendicular, articula con una cintura pectoral el miembro anterior al tronco y con la cintura pélvica o posterior, se articula el miembro posterior, al tronco.
Básicamente presenta tres articulaciones en cada uno de ellos ej: hombro, codo, muñeca o cadera, rodilla y talón.

RESPIRATORIO: El aire es deglutido, las fosas nasales sólo tienen un rol olfativo, presentan coanas que comunican con la boca.
Podemos considerar que utilizan tres superficies para el intercambio gaseoso: la piel, respiración cutánea; la boca, respiración bucal; los pulmones. La piel constituye un importante aporte suplementario para el intercambio gaseoso. Los pulmones son elásticos, divididos por delgados tabiques, en cámaras alveolares.
En anuros tanto machos como hembras presentan cuerdas vocales localizadas en la laringe, o caja de resonancia, siendo que el sonido se produce al pasar el aire hacia atrás y adelante por las cuerdas, entre los pulmones y las bolsas vocales.

CIRCULATORIO: Aparecen dos circuitos uno respiratorio y otro sistémico. La circulación es diferente en el renacuajo, donde es simple y cerrada, y en el adulto donde es doble, completa, y cerrada.
Corazón: Es morfológicamente de transición, tiene un seno venoso que se abre en la aurícula derecha y de allí la sangre pasa al ventrículo. La sangre en realidad se enriquece de oxígeno a nivel de los capilares, pero es exclusivamente oxigenada en la porción de llegada y en la aurícula izquierda.
Presenta grandes vasos, ya que la vena pulmonar se origina de las yugulares que dan las venas cavas anteriores y drena la poción cefálica, mientras que el resto del cuerpo es drenado por la vena cava posterior.

No todos los órganos son irrigados por sangre empobrecida, sino que se enriquece al circular por los capilares.
Al igual que en los peces la circulación es un circuito cerrado de venas y arterias, que sirve a una vasta red de capilares, a través de la cual la sangre es impulsada por la acción del corazón. Al eliminar las branquias se elimina uno de los obstáculos principales para el flujo de la sangre. Surgen dos problemas que son el separar el circuito pulmonar del resto del cuerpo y la creación de vasos que lleven la sangre a los pulmones y de allí al corazón. La solución viene dada por la división longitudinal, por medio de un plano mediano al corazón, formando así una doble bomba, una para cada circuito.
El corazón tiene dos aurículas separadas o atrios y un ventrículo indiviso. La sangre del cuerpo ingresa primero a una gran cámara o seno venoso, que la introduce en la aurícula derecha, la izquierda recibe la sangre recién oxigenada, que viene de los pulmones. Hasta éste punto la sangre poco oxigenada y la enriquecida, están separadas, pero ambas aurículas se contraen y la llevan al único ventrículo que se contrae.
La válvula espiral, en el cono arterioso, permite aparentemente la distribución selectiva.



VENA PULMONAR: Se forma por la llegada de las yugulares.

VENA CAVA ANTERIOR DERECHA E IZQUIERDA: Es de donde llega la sangre empobrecida.

VENA CAVA POSTERIOR: Es la que recibe sangre de la arteria cutánea y de la supra – hepática

VASO DE SALIDA: Es el CONO ARTERIAL, que se bifurca e inmediatamente se trifurca en:
a) Carótida Primitiva, que se divide en interna y externa.
b) Arteria Pulmo-cutànea, que da: la rama cutánea, y la rama pulmonar.
c) Cayados Aórticos, que se unen a nivel de la columna, para dar la aorta dorsal y ésta las ilíacas.

REGRESO: De la porción cefálica por medio de:
a) Yugulares, que dan a las cavas anterior.
b) Subclavias.

Del resto del cuerpo:
a) Cava posterior que recibe de las gónadas y riñones.

SUPRA – HEPATICA: Su sangre viene bien oxigenada y rica en alimento. La sangre que fue por la Arteria Pulmonar, vuelve por la Vena Pulmonar a la Aurícula Izquierda.
Sistema Porta Hepático: Recibe aportes por la vena porta y la arteria pulmonar.

ARTERIA RENAL: se divide en cinco ó seis arterias renales, que se capilariza en el mesonefro y sale como vena Renal, que va a la cava posterior y constituye un sistema porta renal-arterial.

ELEMENTOS FORMES DE LA SANGRE

Glóbulos rojos: son grandes y nucleados. El oxígeno y el anhídrido carbónico de intercambio están disueltos.

Glóbulos blancos: presenta toda la serie de granulocitos.
Todos se originan en la médula cuando son adultos y en el hígado cuando son embriones. También presenta plaquetas.

ENDOCRINO: Presenta tiroides, suprarrenales e hipófisis.

Tiroides: sólo falta el istmo. Con la misma hormona y acción.
Suprarrenales: con corteza y médula.
Hipófisis: bien desarrollada.


DIGESTIVO: Las ranas como la gran mayoría de los anfibios, son carnívoros, alimentándose de arañas, insectos, lombrices, pequeños caracoles, o cualquier cosa suficientemente pequeña para ser engullida entera.
Atrapan a sus presas por medio de una lengua carnosa, extensible, anclada por su extremo anterior, con el borde posterior libre. La lengua produce una secreción viscosa, que adhiere a la presa. Cuando existen dientes son utilizados para evitar que la presa escape. Su tracto digestivo es relativamente corto, con glándulas anexas para la digestión.
En las formas larvarias encontramos una alimentación herbívora.

NERVIOSO: Tiene 10 pares craneanos, los hemisferios cerebrales ligeramente desarrollados, pero el encéfalo en general está dividido en tres regiones: cerebro anterior con el centro olfativo, el medio relacionado con la visión y el posterior asociado a la audición y el equilibrio.
Diencéfalo: en su cara ventral presenta el Hipotálamo y la Hipófisis.
El nervio óptico es grande.
Mientras que el cerebelo es pequeño.
Bulbo: no cubre el IV ventrículo, que queda cubierto por la meninge.
Simpático: bien constituido, con ganglios látero – ventrales.

EXCRETOR: Está constituido por un par de mesonefros, el principal desecho nitrogenado es la urea.


REPRODUCTOR: Son todos unisexuados, con marcado dimorfismo sexual, sobre todo en la época de celo.
En Apoda la fecundación es interna, con cópula y el desarrollo es directo, es decir sin metamorfosis.
En Urodelos la fecundación es sin cópula, el macho deposita espermatóforos en el suelo y la hembra “se sienta”sobre ellos. Tienen metamorfosis. En Anuros la fecundación es externa con seudocópula y metamorfosis

METAMORFOSIS EN ANFIBIOS

LA METAMORFOSIS EN LOS ANFIBIOS

La mayoría de las ranas y sapos se aparean en agua dulce. Durante el apareamiento el macho se sube a la espalda de la hembra y la toma firmemente con sus patas delanteras. Entonces el macho descarga sus espermatozoides a medida que la hembra descarga sus óvulos, los que van siendo fecundados. Cada huevo está metido en una sustancia gelatinosa, que se hincha en el agua y ayuda a proteger los huevos. Casi todas las hembras ponen muchos huevos en hileras o montoncitos.
Los sapos y ranas producen larvas llamadas renacuajos, donde la cabeza y el cuerpo forman una masa ovoidea y la cola es larga.
Sus branquias externas son pronto reemplazadas por branquias internas, cubiertas por una delgada membrana el opérculo. Las patas se desarrollan más tarde. No poseen verdaderas maxilas en la boca, en realidad en la cara hay dos placas córneas que le sirven para arrancar las algas de los objetos sumergidos. El intestino es largo y arrollado en espiral.
La metamorfosis consiste en:
1- La formación de una ancha boca y la pérdida de las placas córneas de las mandíbulas.
2- Pérdida de las branquias, las hendiduras branquiales se cierran y se desarrollan los pulmones.
3- Emergencia de los miembros anteriores.
4- Reducción de la longitud del intestino, que pasa del largo intestino de un herbívoro, al corto de un carnívoro.
5- Reabsorción de la cola.
Durante la metamorfosis los individuos jóvenes habitan las aguas someras, o poco profundas, donde es posible la respiración branquial y la pulmonar, y donde pueden capturar con facilidad a los insectos.
En condiciones críticas pueden las larvas ocultarse en pequeñas hendiduras, para evitar la desecación; luego de las primeras lluvias, reaparecen los renacuajos los cuales completan su metamorfosis, dando lugar a la creencia popular de que llueven sapos.

TEJIDO MUSCULAR

TEJIDO MUSCULAR


La función de movimiento en los organismos multicelulares es asumida por un tejido especializado, con células especializadas llamadas fibras musculares, que se contraen a través de estímulos adecuados. En estas células musculares los filamentos se orientan en forma paralela al eje celular, cuyo eje sigue la orientación del movimiento.

PROPIEDADES BÁSICAS DEL MÚSCULO: podemos describir cinco:

CONDUCTIBILIDAD: es la propiedad de conducir el estímulo a la profundidad de la fibra.

EXITABILIDAD: es la capacidad del tejido muscular para responder a un estímulo. Un estímulo es un cambio del ambiente interno o externo, que puede generar un impulso (potencial de acción).

CONTRACTILIDAD: es la capacidad del músculo de generar de manera activa una fuerza que pueda acortar y hacer más gruesa la fibra, cuando el estímulo es suficiente.

ELASTICIDAD: es la capacidad de regresar a su forma original, una vez que la fuerza aplicada cesa.

TONO MUSCULAR: es el estado de semicontracción que tiene el músculo esquelético en reposo, y que permite una mayor velocidad de acortamiento.
Podemos describir tres variedades: músculo esquelético o estriado, músculo liso y músculo cardíaco.





MUSCULO LISO

Esta variedad se encuentra en casi todos los órganos, en especial los huecos y vasos sanguíneos. Ciertos procesos fisiológicos pueden ser regulados por el grado de contracción o relajación, de las fibras musculares lisas (ej: digestión, respiración, flujo sanguíneo).
Para ello las fibras se disponen en direcciones características, que reflejan la actividad funcional del órgano. Las fibras musculares lisas, son alargadas, ahusadas en los extremos, su longitud varía desde 20microm, a 500microm o más en el útero en gestación. Se disponen de manera que los extremos de una, coinciden con el vientre o parte ensanchada, de las vecinas. Presentan un solo núcleo central, grande, alargado en el sentido longitudinal de la célula, con cromatina periférica de grano fino, con 2 a 5 nucléolos.
Pueden encontrarse aisladas o lo más característico formando capas en la pared de los órganos.
El sarcoplasma se colorea de rojo por la eosina, y el núcleo en violeta.
Puede determinarse glucógeno y los organelos están en la vecindad del núcleo. Las mitocondrias y el glucógeno se encuentran más esparcidas por entre las miofibrillas.
Encontramos aquí los miofilamentos que se pueden clasificar por su grosor en:

Filamentos Finos: con un diámetro de 7nm, conformados por actina.

Filamentos Gruesos: tienen un promedio de 16nm de diámetro, están compuestos por miosina, siendo que cada filamento grueso está rodeado por 7 o 9 filamentos de actina.

Filamentos Intermedios: tienen un diámetro de 10nm, compuestos por proteína, que se extienden de una zona densa a otra, pero que no son parte del aparato contráctil.

El sarcolema es de aspecto trilaminar, en su cara interna se observan zonas electrón denso, que son las placas de adhesión relacionadas con los filamentos intermedios. Presenta abundantes nexos.
Origen: es a partir de células mesenquimáticas, que se alargan y donde surgen los miofilamentos, formándose los mioblastos inicialmente.
En algunos casos se ve un crecimiento luego del nacimiento, como ocurre en el embarazo y las fibras del útero.

Podemos considerar dos variedades de músculo liso:

Tipo Multiunitario: se compone de fibras unitarias, que funcionan independientemente y a menudo inervadas por un terminal nervioso. No sufren contracciones espontáneas y es característico de los vasos.

Tipo Visceral: compuesto de densos haces o capas, ligadas por nexos. Se encuentra en la pared de la mayoría de los órganos. Ante la estimulación nerviosa de una parte de la musculatura, el estímulo se propaga a las demás fibras. Se contrae espontáneamente.
Frente al estiramiento, se desencadena una contracción que facilita el vaciamiento.
La contracción del músculo liso, es 10 veces más lenta que el estriado, pero es capaz de prolongarse en el tiempo mucho más. Su contracción depende también de hormonas, como la vasopresina y la occitocina.
Llamamos tono muscular al estado de semicontracción del músculo.
La inervación es por parte del sistema simpático y parasimpático.


MÚSCULO CARDÍACO

Las fibras cardíacas se componen de una red de células ramificadas, que están unidas por medio de los discos intercalares, con un núcleo único de posición central.
Las células poseen un sarcolema similar al del músculo esquelético, pero su sarcoplasma es más abundante.
Cerca de cada polo nuclear, se encuentra una zona clara, sin estriado longitudinal, rica en mitocondrias y Golgi. Se ven depósitos de glucógeno.
Los discos intercalares se aprecian como líneas gruesas transversales, a intervalos regulares. Cruzan la fibra todo a lo ancho, pero como se componen de varias partes corridas, toman el aspecto de una escalera, se encuentran a nivel de la línea Z.
Tanto el glucógeno como el lípido, actúan como fuente energética.
Los tubos T, son de un diámetro mayor, y están localizados a nivel de la línea Z.
El retículo tiene una configuración más simple, sin formar cisternas terminales unidas.
Contrariamente a lo que se pensaba, el miocardio no constituye un sincicio anatómico, ya que las superficies celulares se interdigitan, pero si constituye un sincicio funcional.
El origen y la distribución de la actividad eléctrica que conduce a la contracción cardíaca, residen en la forma especial de la fibra muscular cardíaca, que componen el sistema de conducción del corazón, el nódulo aurículoventricular, el nódulo sinoauricular, y el haz aurículoventricular. Estas fibras especiales hacen contacto con las fibras cardíacas ordinarias.
Las fibras del haz son generalmente mayores y adquieren una aspecto particular, estas fibras son las fibras de Purkinje, son las responsables de la distribución final del estímulo.

MUSCULO ESQUELÉTICO

Está formado por largos haces de células más o menos paralelas, llamados Fibras musculares, en cuya sección longitudinal, están claramente marcadas las estriaciones transversales.
Sus núcleos se localizan justo por debajo de la membrana plasmática que se llama sarcolema, las fibras contienen unidades menores que se llaman miofibrillas, que también presentan estriaciones transversales, que son las interdigitaciones de los miofilamentos, visibles solo al microscopio electrónico.
El músculo esquelético está unidos a los huesos por medio de estructuras que son los tendones, que se continúa con un conectivo que es el epimisio, este en su porción más externa se extiende dentro de los músculos, rodeando haces o fascículos, por medio del perimisio, que finalmente se divide en delicadas vainas que envuelven cada fibra muscular y que es el endomisio, los vasos y nervios siguen estas delicadas envolturas conectivas hacia el interior, por lo que cada fibra está rodeada por una delicada envoltura capilar y nerviosa.
Las fibras musculares esqueléticas tienen un citoplasma o sarcoplasma, que ocupa el limitado espacio entre las miofibrillas. Las mitocondrias ocupan un lugar preponderante dentro de los componentes del sarcoplasma.
Tiene un abundante retículo sarcoplásmico, que rodea las fibrillas en forma individual. El Golgi está también muy desarrollado.
Contiene a menudo abundantes núcleos, localizados por debajo del sarcolema, siendo que la ubicación periférica es más notoria en cortes transversales, los núcleos pueden estar también ubicados en la profundidad, son ovales y están orientados siguiendo el eje mayor de la célula, presentan 1 ó 2 nucléolos.
Rodeando a las células encontramos unos núcleos oscuros, las células satélites, que corresponden a mioblastos persistentes.




ULTRAESTRUCTURA DE LAS FIBRILLAS

La disposición en bandas de la fibra muscular es debido al aspecto que presentan las miofibrillas, bajo la luz polarizada.
Las bandas birrefringentes o anisotrópicas se llaman Bandas A y son brillantes cuando se examinan con microscopio de luz polarizada. Las Bandas I o bandas isotrópicas, alternan con las anteriores, y este ordenamiento se repite a lo largo de toda la miofibrilla.
Cada banda A, tiene en el centro una zona menos refringente llamada banda H, y cada banda I es bisectada por una línea Z bien definida. La línea M, marca el centro de la banda H.
El análisis bioquímico ha revelado que la miofibrilla está compuesta por una variedad de proteínas, éstas son: Actina y Miosina, que constituyen la mayor parte del peso seco de la miofibrilla, y que en presencia de ATP, forma el complejo de Actomiosina, pero existen otras dos proteínas, con un papel regulador en el proceso contráctil, que son la Tropomiosina y la Troponina.
La troponina puede inhibir la formación de Actomiosina, cuando el nivel de Ca, es bajo.
La unidad funcional de las fibrillas es el sarcómero, que se extiende de línea Z a línea Z sucesiva.






Sistema de Membranas Sarcoplásmicas:

Cada fibrilla está rodeada por un complejo sistema de membranas ordenadas en forma lineal con respecto al patrón de bandas de las miofibrillas. Corresponde al retículo endoplásmico liso de otras células, pero en la célula muscular corresponde a un sistema de sarcotúbulos, que rodean a las miofibrillas.
Este sistema tubular se dispone a lo largo del eje mayor de la miofibrilla, se extienden por toda la banda A y en la mayor parte de cada banda I del sarcómero, fusionándose en la zona de la banda H, para formar una cisterna fenestrada. En la zona de transición entre la banda A y la I, los túbulos se unen para formar una cisterna terminal, muy dilatada que corre rodeando a las miofibrillas. A su vez está acompañado el tubo T (anteriormente nombrado), por dos tubos de igual disposición pero más delgados, lo que constituye una tríada.
En los mamíferos existen dos tríadas, por cada sarcómero.
Existen datos de que el sistema T se continúa con el plasmalema de la célula muscular, lo que permite la conducción hacia adentro del impulso que va a producir la contracción. La forma y distribución del sistema T, permitiría una rápida distribución de la onda de depolarización desde la superficie a la profundidad de cada miofibrilla.
En el músculo cardíaco, la tríada es mayor y está localizada a nivel de la línea Z, siendo su numero menor, el retículo sarcoplásmico no forma cisternas terminales unidas, sino que se disponen en forma irregular.


FILAMENTO DE MIOSINA: Cada filamento grueso está compuesto de miosina, donde las moléculas están agrupadas en forma de haz alargado.
La molécula de miosina está compuesta por dos unidades polipeptídicas, la LMM meromiosina liviana, con forma de vara, con una longitud de 85nm, y la HMM o meromiosina pesada, compuesta por una región lineal que se continúa con la LMM, y una región globular la "cabezuela", en general presenta el aspecto de un palo de golf, con la posibilidad de vascular sobre si mismo. En conjunto se alinean como un haz, para formar un filamento grueso, las cabezas móviles de cada molécula de miosina se disponen hacia fuera con respecto al centro del filamento, (ver esquema pág.: 5).
Estas cabezas actúan como puentes moleculares que interactúan con los filamentos finos de actina, durante la contracción.
Las cabezas de miosina se disponen en espiral a lo largo del filamento, con una distancia de 42mm entre cada giro, de manera que se forman 6 hileras de cabezas en la superficie de los filamentos.

FILAMENTO DE ACTINA: Los filamentos finos son más complejos, ya que están formados por tres proteínas diferentes.
El componente principal, es la Actina F (que en realidad está compuesta por unidades globulares de actina G), que presenta una doble cadena enrollada como una hélice doble, rodeándola se encuentran dos delgados filamentos de tropomiosina, que se sitúan entre los surcos de la actina. La troponina, es un complejo de tres proteínas globulares, que se ubica a intervalos regulares a lo largo de los filamentos.
En la década de 1950, se propuso el modelo de los filamentos deslizantes para explicar la contracción del músculo estriado.
Según éste modelo los filamentos finos y gruesos, están unidos por medio de puentes moleculares, que actúan como puntos de apoyo, para que se deslicen unos filamentos sobre otros.
Durante la contracción los puentes oscilan rápidamente hacia atrás y hacia adelante, de forma alternada, anclándose y soltándose de unas zonas receptoras, y al hacer esto los filamentos se deslizan unos sobre otros, y las líneas Z se van acercando progresivamente entre sí. Ya que todos los sarcómeros de un músculo se acortan a un mismo tiempo, la contracción es efectiva. La relajación es un proceso pasivo, cuando los puentes de unión entre los filamentos se sueltan, el sarcómero queda libre para alargarse, sin embargo esto requiere cierto esfuerzo, que es realizado por los músculos antagónicos.

CONTROL DE LA CONTRACCIÓN

Los músculos se contraen como respuesta ante un estímulo nervioso. Del cuerpo de cada neurona sale un axón motor, que abandona la médula y se dirige hacia un músculo, subdividiéndose en muchas ramas terminales, cada una de las cuales inerva a una única fibra muscular. La cantidad de fibras inervadas por un mismo axón, depende de cuan finos que deban ser los movimientos.
Cada neurona motora y la fibra por ella inervada, forman una unidad motora, la unidad funcional de los músculos esqueléticos. El control preciso de un movimiento se consigue variando el número de unidades motoras, que se excitan en un determinado momento, cuando se incrementa el número se habla de reclutamiento.






UNION NEUROMUSCULAR

El punto en que el axón termina sobre una fibra muscular, es lo que se llama unión neuromuscular. En ésta unión hay un hueco sináptico, la hendidura sináptica primaria, a su vez el sarcolema se invagina aún más, lo que constituye la hendidura sináptica secundaria, o pliegues de unión. El axón pierde su vaina de mielina, y su lámina basal, junto con la de la célula de Schwan y se fusiona con la fibra muscular. La porción de fibra muscular que contribuye a la relación neuromuscular, constituye la placa motora terminal. En el terminal axónico se almacena un neurotransmisor que es la acetilcolina, que se encuentra en las vesículas sinápticas. El neurotransmisor se difunde en la hendidura sináptica, y actúa sobre la membrana de la fibra muscular, generando una despolarización, que será transmitida rápidamente a lo largo de la fibra, provocando una contracción.
La despolarización consiste en una alteración de la permeabilidad de la membrana al Na, y al K, lo que culmina con el desarrollo de un potencial de acción.
En la mayoría de las fibras musculares esqueléticas, existe una unión neuromuscular para cada fibra.



MECANISMO ÉXITO-CONTRACTOR

La contracción se inicia con potenciales de acción en las fibras musculares. Esto produce la liberación de iones calcio desde el retículo.
El potencial de membrana en reposo es de -90mvoltios, el mismo que en las grandes fibras mielínicas.
El potencial dura 5 miliseg, la velocidad de conducción de 3 a 5 m/seg.

Conducción del Estímulo: La fibra muscular estriada es tan grande, que los potenciales de acción que se difunden a lo largo de la membrana, no producirían flujo de corriente, hacia la profundidad; para producir la contracción estas corrientes eléctricas deben llegar hasta la profundidad, por lo que se realiza a través del sistema de tubos T.
En los sitios en que se origina el tubo T, la membrana está abierta, por lo que está en contacto con el exterior, por lo que comunica con el líquido extracelular.
Los tubos T, son extensiones de la membrana plasmática, por ello cuando se extiende el potencial de acción sobre la membrana de una fibra, lo hace también a lo largo de los tubos T.
Como en su interior tiene una elevada concentración de iones Ca, el cual se encuentra atrapado allí por una proteína la calciosecuestrina, cuando se estimula la membrana del sistema de túbulos, libera al medio grandes cantidades de calcio, que se fijan con firmeza a la troponina.
Probablemente ésta liberación se deba a la existencia de poros de Ca, semejantes a la abertura de poros para el Na, al inicio del potencial de acción.
El impulso nervioso llega a la placa motora, y se libera acetilcolina, la que reacciona con los receptores colinérgicos de la membrana y promueve el rápido ingreso del calcio al sarcoplasma desde la luz del retículo.
La concentración de calcio aumenta unas mil veces, uniéndose a la TpC, el complejo TpC-4 Ca++, que reacciona con las otras proteínas del sistema troponina (TpI y TpT), e impide la acción inhibitoria de la troponina I.
Los iones de Ca liberados difunden desde la cisterna hacia las miofibrillas adyacentes.
La contracción continuará en tanto existan iones en el medio en forma elevada.
Pero existe una bomba de calcio activa de manera continua en las paredes del retículo, que bombea al calcio y lo saca del líquido sarcoplásmico, devoviéndolo hacia las cavidades reticulares. Se pueden concentrar hasta 2000 veces los iones Ca, en el retículo, con lo que se consigue el agotamiento casi total de éste ión en el líquido intersticial
En el músculo en reposo, no se produce ningún acortamiento, porque delgadas fibras de tropomiosina, yacen sobre el filamento de actina, en una posición que impide a las cabezas de miosina, anclarse con las de actina.
Cuando el músculo es estimulado, la depolarización alcanza al retículo sarcoplásmico que rodea las fibrillas, desprendiéndose iones Ca.
Parte del calcio se une con la troponina, (la proteína de control), que inmediatamente sufre un cambio de conformación, que le permite a la tropomiosina moverse de su posición de bloqueo, dejando al descubierto, los lugares activos sobre los filamentos de actina.
Las cabezas de miosina, se adhieren en esos puntos, y se forman puentes de unión entre los filamentos finos y gruesos. La liberación de energía del ATP, activa las cabezas que giran 45º, al mismo tiempo que se libera una molécula de ADP.
La molécula de actina se desplaza 10nm, y el desplazamiento continúa hasta que otra molécula de ATP, llega y desactiva el punto de anclaje.
Cuando la estimulación cesa, el ADP se resintetiza en ATP, el cual se une otra vez a los sitios de la actina, el Ca, es bombeado rápidamente hacia el interior del retículo, la troponina recupera su forma original, la tropomiosina se desplaza hasta la posición de bloqueo sobre la actina y el músculo se relaja.

Proceso de Relajación

En ausencia del estímulo colinérgico, la concentración de Ca intracelular cae, ya que es activamente expulsado del sarcoplasma por una bomba de calcio, de tal manera que la proteína ligadora de calcio (TpC), libera al ión, el cual es fijado nuevamente en la luz del retículo por la calciosecuestrina. En este momento la troponina recupera su poder inhibitorio, impidiendo la interacción e la actina con la miosina.
La separación de los filamentos de actina y miosina, requiere el aporte de ATP.
El ATP juega un papel doble en la relajación, ya que provee la energía necesaria para la bomba de calcio, liberando a la troponina I, la cual impide nuevas asociaciones actina-miosina.
Por otro lado promueve la separación de los filamentos de actina-miosina.












ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN

El ATP, es la fuente inmediata de energía, pero normalmente se agotaría en breves segundos, no pudiendo mantener la contracción. El músculo de los vertebrados tiene una fuente alta en energía, que es el Fosfato de Creatina. Las reservas de fosfato de creatina, se consumen rápidamente en un músculo que se contrae vigorosamente, por lo que se debe recurrir a otra fuente de energía, que es el Glucógeno almacenado en el músculo, de hecho esta almacenado el 75% de todo el glucógeno del cuerpo. El glucógeno se convierte rápidamente en glucosa 6 fosfato, que da luego el piruvato.
Si la contracción no es demasiado vigorosa ni prolongada, la glucosa puede ser totalmente oxidada a CO2 y HOH, a través del metabolismo aerobio. Pero frente al ejercicio prolongado, aunque aumenta el flujo sanguíneo, no se aporta el nivel adecuado de oxígeno, por lo que se recibe energía del metabolismo anaerobio, siendo que la glucosa es llevada a ácido láctico, al tiempo que se libera energía. Esta energía se utiliza para reformular el fosfato de creatina, el ácido láctico acumulado, difunde a la circulación general. Si el ejercicio continúa el ácido láctico causa la inhibición enzimática y la fatiga. La ruta anaerobia es autolimitante, ya que si se prolonga en el tiempo, conduce al agotamiento, ya que se necesita oxígeno extra para oxidar el ácido láctico acumulado.
Cuando hay oxigeno suficiente, el piruvato se puede catabolizar completamente en CO2, agua y energía, en la mitocondria, los nutrientes pueden provenir de los ácidos grasos, los aminoácidos o las glucosas obtenidas por glucogenolisis.
Cuando se contrae un músculo contra una carga, ocurre trabajo y para ello se necesita energía. El ATP, se desdobla en grandes cantidades de ADP, durante la contracción. Se cree que una vez que la cabeza del puente cruzado ha terminado su impulso de fuerza, la posición inclinada de la cabeza, expone un sitio en el que puede fijarse ATP. De hecho se fija un ATP a la cabeza y ésta fijación produce a su vez un despegamiento de la cabeza desde el sitio activo.
Por actividad de una ATPasa, el ATP se desdobla, y la energía liberada inclina a la cabeza a su posición original.


Fibras rápidas y Fibras lentas:
Algunos músculos tienen un elevado número de fibras lentas, que están adaptadas para contracciones lentas y sostenidas sin que se produzca la fatiga muscular, son importantes para mantener la postura y se los llama músculos rojos, son fibras finas, de color rojo oscuro debido al gran contenido de mioglobina (pigmento rojo de los músculos). En ellos el riego sanguíneo es muy importante, hay densidad de mitocondrias.
Otro grupo de músculos tiene un elevado porcentaje de fibras de contracción rápida, conocidas como fibras espasmódicas, que son capaces de realizar contracciones poderosas y rápidas. Normalmente no pueden sostener su actividad en el tiempo, sin que se produzca la fatiga, carecen de riego sanguíneo, por lo que se les dice músculos blancos, están formados por fibras que son más gruesas y claras, por el menor contenido de mioglobina.
En la mayor parte de los músculos esqueléticos se encuentran algunas fibras lentas y otras rápidas. Estos tipos de fibras se diferencian en:

-Fibras tipo I: constituyen las fibras de estiramiento lentas que corresponden a las fibras rojas. Son finas y forman pequeñas unidades motoras.

-Fibras tipo II a: son un subgrupo de las fibras rápidas, con muchas mitocondrias, aunque menos que las del tipo I, parece ser empleado en las contracciones persistentes, así como en las cortas y fuertes.

-Fibras tipo II b: se contraen más rápidamente y corresponden a las fibras blancas, son por lo general más gruesas y forman grandes unidades motoras, tienen pocas mitocondrias.

En general los músculos están compuestos por una mezcla de los tipos celulares, pero la distribución porcentual de uno a otro es lo que varía.

FISIOLOGÍA MUSCULAR

Ley del Todo o Nada: el estímulo débil de una neurona que puede desencadenar una contracción se llama estímulo umbral. Cuando no puede desencadenar una respuesta se llama subumbral.
Una vez que el estímulo umbral se aplica, las fibras de una unidad motora se contraen a su máximo.
No existe la contracción parcial.


CAMBIOS MECÁNICOS

Tipos de Contracción: la contracción puede dar lugar al acortamiento, o al desarrollo de tensión.
La capacidad para ejercer tensión entre dos puntos es la propiedad fundamental del músculo, y es utilizada de diversas formas. La contracción puede acortarlos y producir movimiento.
Por ejemplo un peso trasladado a través del espacio durante un movimiento cualquiera implica un trabajo. Los diferentes tipos de contracción son producto de la frecuencia de estimulación.

Contracción Isotónica: es el acortamiento, bajo una carga constante, se desarrolla igual tensión.

Contracción Isométrica: con igual longitud, a la contracción en la cual el músculo no se acorta.

La tensión desarrollada en los músculos que no se acortan, es la utilizada para oponerse a otras fuerzas, por ejemplo la gravedad, en sostener un objeto y en la postura. Aquí no se aprecia trabajo externo.

Contracción Simple: la breve respuesta contráctil a una descarga única máxima en las motoneuronas que lo inervan, se llama contracción simple o TWITCH.
El intervalo entre el comienzo de la respuesta eléctrica y el pico de la tensión registrada es el tiempo de contracción

Tetania: cuando se aplican dos estímulos y el segundo se aplica hasta que el período refractario ha culminado, el músculo responde a ambos.
Pero si ahora la frecuencia de estimulación, hace que el segundo estímulo se aplique después del período refractario, pero antes de la relajación, la respuesta brindada será mayor, lo que se conoce como sumación.
Si la frecuencia de estimulación aumenta más, el músculo puede relajarse de una manera parcial y se conoce como tetania incompleta. Será una tetania coleta, cuando no se den los períodos de relajación.

Fenómeno de Escalera: es un fenómeno que se caracteriza porque la fuerza de contracción ante la misma intensidad de estímulo es mayor, luego de que se ha contraído varias veces.
Este fenómeno se explica por la disponibilidad creciente de Ca, que liberan de la inhibición troponina-tropomiosina.

Tono Muscular: es el estado de semicontracción de las fibras, que hacen que estén contraídas aún en el período de relajación.