material de MOLUSCOS

FILO: MOLUSCOS


Este Filo, después de los artrópodos es uno de los más grandes, existen unas 50.000 especies vivientes y unas 35.000 fósiles.
Su nombre señala unas de las características más sobresalientes del grupo, el que su cuerpo es blando. Este grupo de animales puede tener su cuerpo desnudo, o parcialmente cubierto por una caparazón calcárea. El grupo abarca desde formas sencillas muy simples, hasta invertebrados más complejos de tamaño regular, que pueden llegar a pesar hasta 450kg.
Comprende formas en general herbívoras, que pacen o ramonean, carnívoras, depredadoras, filtradoras, detritívoras y también parásitas.
Se encuentran desde la profundidad de los mares tropicales, hasta los mares polares, y en las grandes alturas. En aguas ceganosas y en charcos costeros.


CLASE: ANFINEURA (POLIPLACÓFOROS) ej: Quitón.
GASTERÓPODA ej: Caracoles acuáticos y terrestres.
BIVALVOS (PELECÍPODA) ej: Mejillones, almejas.
ESCAFÓPODA ej: Dentalio.
CEFALÓPODA ej: Calamares y pulpos.

GENERALIDADES
Reducido a sus rasgos más simples, el cuerpo de un molusco presenta simetría bilateral, en algunos existe asimetría, sin segmentar, por lo general con una cabeza bien definida.
La pared ventral de su cuerpo especializada como un pie muscular diversamente modificado, pero en general utilizado para la locomoción.
Su celoma está limitado al área que rodea al corazón, la luz de las gónadas y parte de los riñones.
El cuerpo de los moluscos, se puede dividir en una región cefálica, un pie, y una masa visceral.
Es en la masa visceral que encontramos la porción que contiene al tubo digestivo, circulatorio, respiratorio y reproductor, ligados a conductos ciliados para su funcionamiento.
Un doble pliegue tegumentario que se extiende sobre la pared dorsal, forma un manto protector, o palio, que encierra un espacio que es la cavidad del manto, o cavidad paleal, en ella se alojan las branquias o un espacio pulmonar. En muchos moluscos el manto segrega el caparazón, sobre la masa visceral.

CABEZA- PIE
La mayor parte tiene una cabeza bien desarrollada, que lleva la boca y algunos órganos sensoriales especializados. Los receptores fotosensibles varían desde los más sencillos, hasta los complejos como los ojos de los cefalópodos.
Por dentro de la boca hay un órgano especializado que es la rádula, en general por detrás de ella está el pie, u órgano locomotor.

Rádula: Es un órgano raspador que puede a veces extenderse hacia fuera en forma de lengua, existe en todos los moluscos a excepción de los bivalvos. Está formado por una membrana en forma de cinta, en la que se disponen filas de dientes dirigidos hacia atrás. Es movida por medio de un conjunto de músculos complejos y sus cartílagos que constituyen el odontóforo, hacia delante y hacia atrás.
Puede estar formada por unos pocos dientes o por 250.000 piezas, puede cortar, rasgar, raspar o perforar. Al tiempo que sirve para raspar las partículas alimenticias, sirve también para transportar las partículas en forma continua, hacia el tracto digestivo. La disposición y cantidad de dientes es propio de cada especie, y por lo tanto tiene valor taxonómico.

Pie: Puede estar adaptado para la locomoción, para la fijación al sustrato, o para una combinación de funciones.
Se trata de una estructura en forma de suela, de posición ventral, en la que la contracción muscular, permite el movimiento por reptación, pero también presenta modificaciones como puede ser el disco fijador en las lapas, el pie de hacha en bivalvos, que está comprimido lateralmente en ellos, o el sifón para la propulsión a chorro de calamares y pulpos.
Frecuentemente segrega un moco, que utiliza para desplazarse como sobre una pista, o para adherirse mejor.
En caracoles y bivalvos, el pie puede ser expandido hidráulicamente, desde el cuerpo al llenarse de sangre. El pie le sirve a las formas cavadoras para introducirlo en el fango, y así enterrarse, o utilizarlo como ancla para tirar del cuerpo hacia delante.
En las forma pelágicas, que son nadadoras libres el pie puede estar modificado para la natación.

Manto y Cavidad del Manto: El manto es una funda de tegumento que se extiende desde la masa visceral y que cuelga a cada lado del cuerpo, protege las partes blandas y crea entre ellas y la masa visceral el espacio llamado cámara paleal, o del manto. La superficie externa del manto segrega la concha.
Normalmente en ésta cámara se alojan, los órganos respiratorios, que pueden ser branquias o pulmones, y que se desarrollan en la cavidad. La cara libre de la cavidad, sirve también para el intercambio gaseoso.
En éste lugar, vierten también sus productos el aparato digestivo, el excretor y el reproductor. En las formas acuáticas, en la cavidad del manto, suele haber receptores químicos, para captar el agua circulante.
La cavidad queda dividida por dos corrientes circulantes funcionales, una inhalante y la otra exhalante.

Concha: Es segregada por el manto y está limitada por él.
Está formada por tres capas:
- periostraco : es la capa externa, de aspecto córneo, formada por sustancia orgánica llamada conquiolina, (son proteínas curtidas con quinonas),su papel es la protección de las capas subyacentes, contra el ataque de los organismos perforantes, es segregada por un pliegue del borde del manto, y el crecimiento sólo tiene lugar en el borde de la concha.
- capa prismática: se compone de prismas de carbonato de calcio, densamente empaquetados y depositados en una matriz proteica. Es secretado por el borde glandular del manto y el aumento del tamaño de la concha, tiene lugar en el margen de la misma a medida que crece el animal.
- capa nacarada: es la más interna, está adosada al manto y es secretada continuamente por la superficie del mismo, así que aumenta de grosor durante la vida del animal. El nácar calcáreo, se deposita en capas finas y onduladas que producen irisaciones nacaradas que vemos en la madreperla, Haliotis, nautilos y varios bivalvos.
En moluscos de agua dulce, podemos observar un periostraco grueso, que protege de los ácidos disueltos en el agua, producto de la putrefacción de restos orgánicos.


Esquema general del caparazón y formación de una perla



Sistema Circulatorio: presenta un corazón bombeador, es abierto, con vasos sanguíneos y lagunas; pero en Cefalópodos, es un sistema cerrado.

Excretor: tiene un par de metanefridios( donde el extremo interno, se abre al celoma por un nefrostoma), y los conductos sirven de descarga para los gametos.

Sistema Nervioso: consta de una par de ganglios conectados por cordones. Tiene células neurosecretoras.

Reproductor y Desarrollo: la mayoría son Dioicos, pero existen hermafroditas.
Tienen una larva de nado libre, al igual que en Anélidos, que es la larva TROCÓFORA, que por metamorfosis directa da un individuo juvenil pequeño, que se considera un carácter primitivo. La aparición de otra forma larvaria, la larva VELÍGERA, como sucede en Gasterópodos, se considera un estado derivado. En la velígera podemos observar un esbozo de pie, concha y manto.
En muchos, el estado de trocófora, se desarrolla dentro del huevo, del que sale una velígera.
Cefalópodos, caracoles de agua dulce, algunos marinos, y bivalvos de agua dulce, carecen de nadadora libre, y del huevo sale directamente un individuo juvenil.

CLASE: ANFINEURA (Poliplacófora) QUITÓN

Los quitones representan un grupo de moluscos un poco diversificados. Son aplanados dorsoventralmente, y tienen una superficie dorsal convexa, cubierta por una serie de 8 placas imbricadas entre sí, en sentido ántero posterior, como las tejas de un tejado. Todas las placas son iguales entre sí a excepción de la cefálica y la anal. Las placas son de color mate, igual que las rocas a las que se pega el animal. El borde libre de cada placa, se encuentra recubierto por un pliegue reflejado del manto, se puede decir que la concha de los quitones está parcialmente enclavada en el manto.
El área perisferal del manto, llamada el cinturón, es muy gruesa y se extiende a una distancia considerable más allá de los bordes laterales.

Pie y Locomoción: el pie es ancho y plano, ocupando la mayoría de la superficie ventral, funcionando tanto para la locomoción como para la fijación. Puede así pegarse contra la superficie de las rocas. Tiene también la capacidad de enrollarse como una pelotilla.
La adherencia la realiza por medio del pie y del cinturón del manto.
Son bastante lentos en sus movimientos, pero por lo general permanecen en la zona de intermarea. Son fototácticos negativos, por lo que tienden a meterse debajo de las rocas, siendo más activos durante la noche, si la marea es favorable.

Circulación e intercambio de gases: la cavidad paleal consiste en una ranura o surco a cada lado del cuerpo, ubicada entre el pie y el cinturón del manto. Un gran número de branquias apareadas, están dispuestas en serie lineal en los dos canales del manto.
Como los bordes del manto pueden adherirse al sustrato, se puede formar entonces una cámara cerrada. Dentro del surco las branquias cuelgan del techo de la cámara, por lo que dividen el canal en una cámara inhalante, de posición ventrolateral, y una exhalante de posición mediodorsal. El agua ingresa a las cámaras inhalantes a través de aberturas anteriores y sale por aberturas posteriores.
La cavidad pericárdica es grande y está situada debajo de las dos últimas placas de la concha, el corazón tiene un par de aurículas que recogen la sangre de todas las branquias, existe una aorta que procedente del ventrículo se dirige hacia delante.

Nutrición: la mayoría son micrófagos y se alimentan de algas pequeñas o de lo que roen en la superficie de las rocas, por medio de su rádula, cuyos odontóforos se encuentran protegidos por casquetes de magnetita. La boca es de posición ventral, delante del pie, y su cavidad bucal, se encuentra revestida por quitina. El aparato digestivo es completo, y el ano desemboca en la línea media, detrás del borde posterior del pie, siendo los productos excrementicios arrastrados fuera por la corriente exhalante. Como el intestino posterior tiene un esfínter, la materia va siendo compactada en pequeñas bolitas, que son eliminadas.

Excretor: tiene dos nefridios que son grandes y se extienden a cada lado del cuerpo, en dirección anterior, formando tubos en U.

Sistema Nervioso: su sistema nervioso es muy primitivo, los ganglios están muy poco desarrollados, en torno al esófago, hay un anillo nervioso, del que parten filetes nerviosos en dirección anterior, y en dirección posterior parten dos cordones nerviosos pedales que inervan la musculatura del pie. Tiene estatocistos muy rudimentarios, los ojos y tentáculos cefálicos han desaparecido, pero tiene órganos fotosensibles que son los estetes, presenta a su vez, osfradios, que son órganos sensoriales, capaces de catar el agua.

Reproductor: la mayoría son dioicos, presentan un órgano medio y único delante de la cavidad pericárdica, los gametos abandonan el cuerpo por un gonoporo, localizado por delante del nefridioporo. La fecundación tiene lugar en el agua del mar, o en la cavidad paleal de la hembra. Los huevos se encuentran recubiertos por una envoltura espinosa, y son abandonados ya en forma aislada o en sartas o hileras. Su larva trocófora sufre metamorfosis directa, pasando a la forma adulta.





CLASE : GASTERÓPODA.

Esta clase es la mayor y más diversa, tiene alrededor de 40.000 especies vivas y unas 35.000 fósiles, incluye a los caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres, las babosas marinas y terrestres, los bucios, las caracolas.
Son animales de simetría bilateral, pero han sufrido una torsión, proceso de giro, que ocurre en la larva velígera, donde la masa visceral se vuelve asimétrica.
La concha cuando existe es de una sola pieza, arrollada o no, comienza en al ápice el cual tiene la vuelta más antigua y de menor tamaño. Las sucesivas vueltas se organizan en torno a la columela o columnilla, la concha puede girar hacia la derecha siendo dextrorsa, o hacia la izquierda, siendo sinestrorsa, dependiendo de la dirección de enrollamiento, que está determinada genéticamente.
La variación de habitat de los gasterópodos es muy amplia, pudiéndose encontrarlos desde las zonas cálidas a los polos, desde el fondo del mar a los acantilados, en agua dulce o salada, han colonizado con éxito todas las regiones.
Son en general animales deslizantes, aunque bastante sedentarios, ya que su concha es muy pesada, y sus órganos locomotores muy lentos.
Sus caparazones son un medio de defensa, por su colorido y por sus secreciones, muchos presentan un opérculo, que es una placa córnea, que puede cubrir la abertura de la caparazón. Algunos como Strombus, tiene un pie con el que puede dar un fuerte golpe, y en ese pie tiene un opérculo afilado.
Muchos sirven de hospedadores para las formas larvarias de Platelmintos, en especial de Trematodes, y muchas veces las larvas los destruyen.

Torsión: sólo los gasterópodos experimentan torsión, éste fenómeno mueve la cavidad del manto, primitivamente posterior, hacia delante, y los órganos viscerales giran de 90º a 180º. Esta torsión tiene lugar durante la fase velígera. Después de la torsión el ano y la cavidad del manto cambian al lado anterior y abren encima de la cabeza y la boca.
La aurícula, riñón y branquias izquierdos, están ahora en el lado derecho del cuerpo, y los mismos órganos derechos, están a la izquierda. Los conectivos nerviosos, forman un ocho.
La disposición resultante de la torsión, hace que los residuos se vuelquen encima de las branquias.

Arrollamiento: o giro helicoidal de la concha y masa visceral, no es lo mismo que la torsión; ya que el arrollamiento puede producirse en el estado larvario.
Los gasterópodos primitivos, tienen una concha espiral plana, con simetría bilateral, es decir todas las vueltas en un mismo plano.
La caparazón así, tiene la contra de que la última vuelta queda por fuera de la precedente. La solidez de la caparazón, es remplazada por la caparazón en forma de espiral cónica, en la que cada vuelta sucesiva queda al lado de la precedente. Esta forma tiene la contra de que es desequilibrada, ya que el peso queda sobre un lado del cuerpo. La orientación del eje queda en forma oblicua con respecto al eje del pie. En general el peso y volumen de la vuelta principal, presiona sobre el lado derecho, y aparentemente interfiere con los órganos de ese lado, por lo que los órganos de ese lado, faltan. Se considera que tienen una condición de asimetría bilateral.

Respiración: en casi todos los gasterópodos la respiración se lleva a cabo por un Ctenidio, (branquia) localizado en la cavidad del manto, aunque en algunas especies acuáticas sin branquias, la respiración depende del manto o del tegumento. Al perder los Prosobranquios más evolucionados una branquia, la mayor parte de ellos adoptó una disposición branquial más eficaz, en donde el eje central queda unido a la pared de la cavidad del manto.
Los pulmonados tienen una porción muy vascularizada en el manto, que les sirve de pulmón. La mayor parte del borde se cierra en la parte posterior del animal y el pulmón se abre al exterior por medio de una pequeña abertura llamada Pneumostoma.
Muchos pulmonados acuáticos, deben subir a la superficie a expulsar una burbuja de gas, proveniente del manto. Para introducir el aire, incurvan el borde del manto a manera de sifón.

Reproductor: hay gasterópodos monoicos y dioicos. En las especies monoicas hay intercambio de gametos mientras se realiza la cópula.
Muchos pulmonados lanzan un dardo, desde el saco del dardo a su pareja, a efectos de aumentar la exitación previa a la cópula. Luego depositan los gametos en galerías superficiales. Otros gasterópodos primitivos, descargan sus gametos en el agua, donde se realiza la fecundación y el embrión sale enseguida del cascarón, en forma de larva trocófora.
Los huevos fecundados encerrados en cubiertas transparentes pueden ser expulsados por separado, para flotar en el plancton, o ser depositados en capas gelatinosas sobre el sustrato.
Algunas especies son ovovivíparos, e incuban a sus huevos y jóvenes en el oviducto paleal.


Principales grupos de Gasterópodos

Podemos considerar tres subclases:

a) PROSOBRANQUIOS: comprende la mayoría de los caracoles marinos y algunos dulceacuícolas y terrestres. En virtud de la torsión, la cavidad del manto con la o las branquias queda situada por delante del corazón. El agua entra por el lado izquierdo y sale por el derecho. Tienen un par de tentáculos, los sexos están separados, existe opérculo.
Ejemplos de ésta subclase son el Haliotis (oreja de negro), Murex, Busycon (o bucio).


b) OPISTOBRANQUIOS : en este grupo se encuentran las babosas marinas, las liebres marinas, las mariposas marinas, la mayoría son formas de aguas someras, que viven escondidos bajo las piedras y algas, pocos son pelágicos.
Se los divide en tectibranquios, con branquia y concha, y nudibranquios, en los que no hay branquia verdadera ni concha, pero tienen branquias secundarias todo a lo largo del dorso o alrededor del ano. Pueden tener detorsión completa o parcial. Tienen un par de tentáculos comunes y otro modificado rinóforos, con función quimioreceptora.
La concha está reducida o falta. Son todos monoicos.
Los nudibranquios están representados por las babosas marinas, que son carnívoras y brillantemente coloreadas. Tridachia es una babosa marina pequeña y verde, de las aguas de la Florida.

b) PULMONADOS: incluye a los caracoles terrestres, los de agua dulce y las babosas terrestres. Han perdido sus branquias primitivas, pero la pared del manto muy vascularizada se ha transformado en un pulmón, que se llena de aire por la contracción del suelo del manto, mientras que algunas especies marinas han desarrollado branquias secundarias.
Ano y nefridioporo, abren al exterior cerca del pneumostoma, siendo los deshechos expulsados violentamente con el aire, o agua del pulmón. Las especies acuáticas tienen un par de tentáculos no retráctiles, en la base de los cuales están los ojos. En las especies terrestres encontramos dos pares de tentáculos, siendo que los ojos están en los posteriores.


CLASE : CEFALÓPODA

Los cefalópodos, incluye a los calamares, pulpos, nautilus, pulpos demonio y sepias, son todos marinos y activos depredadores.
Su pie se encuentra modificado, y está en la región de la cabeza. Tiene la forma de un embudo para poder expulsar el agua de la cavidad del manto.
El borde anterior de la cabeza se transforma en una corona de brazos y dos tentáculos.
Los cefalópodos sin concha o con concha interna como en el pulpo y el calamar, se consideran derivados de las formas nautiloideas primitivas que tenían la concha recta.

Caparazón: si bien el caparazón de los nautiloideos es pesado, es capaz de flotar gracias a la presencia de cámaras de gas, que le permiten nadar al animal, mientras flota su caparazón. Esta es completamente diferente a la de los gasterópodos, ya que está dividida por septos, y el animal vive en la última cámara, mientras crece va fabricando el septo, detrás de él. Las cámaras están conectadas por un cordón de tejido vivo, llamado sifoncillo, que se extiende desde la masa visceral.
En los calamares la mayor parte de la concha ha desaparecido, quedando sólo una lámina córnea fina, llamada pluma, que está incluida toda en el manto, mientras que en Octopus ha desaparecido por completo.

Locomoción: nadan por expulsión violenta de un chorro de agua, que sale desde la cavidad del manto, a través del embudo ventral (sifón), éste embudo puede ser móvil, y es dirigible hacia delante o hacia atrás, para controlar la velocidad de desplazamiento del animal.
El cuerpo del animal es hidrodinámico y diseñado para ser veloz, las aletas laterales sirven de estabilizadores, pero se adosan al cuerpo para el nado veloz. El manto presenta diferente pigmentación : por su cara dorsal es más oscuro, que en su cara ventral.
Octopus, tiene un cuerpo globoso y sin aletas, puede nadar hacia atrás por expulsión de agua a través del embudo, pero está mejor adaptado para reptar próximo a la superficie de las rocas y corales usando las ventosas de sus brazos.
En Nautilus encontramos una corona de 60 a 90 tentáculos.
En calamar encontramos en el centro de la corona de brazos a la boca, provista de un pico córneo y de una rádula.

Respiración y circulación: a excepción de los nautiloideos, los cefalópodos tienen dos branquias, la oxigenación no se da por el batido de cilias, sino que los músculos radiales del manto, se encogen, agrandando la cavidad del manto, y de éste modo se introduce el agua, mientras que la contracción de los músculos circulares, la expulsa a través del sifón. El borde del manto presenta un sistema de válvulas que impiden que el agua entre por allí o por el sifón.
El sistema circulatorio consiste en una red de vasos, y la sangre es conducida a través de filamentos branquiales por capilares. Han desarrollado corazones branquiales, en la base de cada branquia, para aumentar la presión de la sangre que va por los capilares.


Sistema nervioso: está mucho más desarrollado que en el resto de los moluscos. Su cerebro es el mayor de todos los invertebrados, consta de varios lóbulos con miles de células nerviosas. Sus células nerviosas son las más grandes del reino animal. Los órganos sensoriales están bien desarrollados, por ejemplo la orientación de los ojos está gobernada por estatocistos, sus pupilas en forma de rendija son mantenidas siempre en posición horizontal. Son capaces de aprender observando, los octópodos son capaces de reconocer las superficies con sus brazos.
Los cambios de color, se deben a la presencia de cromatóforos, que son elásticos y rodeados por células musculares finas. La contracción de éstas fibras, tiran de la membrana celular hacia fuera, provocando la expansión del color, cambiando así el dibujo del animal. Esta variación en el dibujo, puede ser utilizada en el cortejo, como señales de peligro, o como coloración de defensa.
La mayoría de los cefalópodos tienen un mecanismo protector que es la glándula de la tinta, alojada en un saco que vierte en el recto, y que secreta la sepia, un líquido oscuro que contiene melanina. El animal al alarmarse, expulsa una nube de tinta, que puede quedar suspendida como nube o retorcerse por las corrientes de agua, el animal entonces desaparece, dejando la tinta como señuelo.


Reproductor: tienen sexos separados. Los espermatozoides son empaquetados en la vesícula seminal en espermatóforos, y almacenados en un saco especial en el manto. El macho tiene un brazo modificado como órgano introductor llamado hectocotilo, éste brazo es utilizado para meter un espermatóforo en la cavidad del manto de la hembra, cerca de la abertura del oviducto.
Antes de la cópula el macho muestra una coloración especialmente dirigida hacia los otros machos. Los huevos son fecundados cuando llegan al oviducto y luego son pegados a las piedras u objetos sumergidos.
Del huevo sale un individuo joven, ya que no tienen estado larvario.


Anatomía del Calamar




CLASE BIVALVOS (PELECÍPODA)

Son animales con el manto como pie en hacha, que incluye a mejillones, almejas, ostras.
Comprimidos lateralmente y sus dos valvas están unidas por un ligamento dorsal muy resistente, las dos valvas se cierran por músculos aductores, que trabajan oponiéndose al ligamento.
El umbo, es la parte más vieja de la concha, y el crecimiento se hace por líneas concéntricas a partir de él. La formación de las perlas, es como un subproducto, es un mecanismo protector frente a un objeto extraño alojado entre la concha y el manto. El manto secreta muchas capas de nácar alrededor del objeto.
En algunos bivalvos el manto se extiende hacia fuera en dos sifones largos y musculares, que permiten que el animal se entierre y extienda los sifones hacia el agua.
Son animales filtradores, aunque existen algunos deglutores con una probóscide larga con palpos.