MATERIAL DE BOTANICA

TEJIDOS DE CONDUCCION

Tanto el xilema como el floema, son tejidos complejos compuestos por varios tipos celulares.
Tanto el xilema como el floema, son derivados del meristemo apical, y del Cambium vascular.
Ambos están organizados con células para conducir y células adicionales.

XILEMA: el xilema realiza dos funciones principales: conducción y soporte.
Conduce el agua y los diferentes elementos en ella disueltos en solución, hacia arriba hacia os órganos como hojas, flores y frutos, a través de los tallos y desde las raíces.
** la conducción es llevada a cabo por las TRAQUEIDAS y por los VASOS.

TRAQUEIDAS: son células fusiformes, alargadas, con paredes gruesas .
En la pared encontramos: celulosa, hemicelulosa y lignina, que se disponen engrosando a la pared en forma de anillos, hélice, espirales, o bien presentan hoyos que facilitan el paso del agua y os materiales en ella disueltos.

** las traqueidas contribuyen a la resistencia y soporte de los órganos en los que se encuentran.

** la mayor parte de las traqueidas son elementos perforados, las paredes terminales son oblicuas, cubiertas por una delgada pared. Las células están sobrepuestas de manera tal que existe una aposición de éstas zonas,
El agua fluye a través de las paredes terminales, pero el agua dentro de la traqueida está sometida a grandes tensiones, los engrosamientos de las paredes laterales, contribuyen a que estos elementos no se colapsen.
Cuando una célula de la traqueida alcanza su madurez, su citoplasma y núcleo degeneran, quedando solo la pared celular como remanente.


VASOS: son otro elemento de conducción, que no son células individuales, sino series longitudinales de células llamadas MIEMBROS VASCULARES.
Son miembros alargados, aproximadamente cilíndricos, con un diámetro mayor a las anteriores, con paredes terminales comunes con perforaciones que se llaman placas de perforación.
Los miembros vasculares tienen hoyos en sus paredes laterales y con frecuencia engrosamientos laterales similares a las traqueidas.
En los vasos, el agua circulante pasa de un elemento de vaso a otro, sin pasar por los poros, mientras que en las traqueidas tiene que atravesar la membrana de los poros para moverse de una célula a otra.
En función de esto y de que un vaso tiene mayor diámetro que la traqueida, se considera que son más eficientes para transportar agua, que la traqueida, y que los vasos han evolucionado a partir de estas.
** los vasos no son rectos, se encuentran torcidos y son más o menos irregulares.
Pueden llegar a medir entre 1 y 15m, aunque algunos alcanzan la altura de un árbol.
La conducción no es la única función del xilema, ya que las paredes celulares de este tejido participan dando mayor fortaleza a los diversos órganos de la planta.
En las plantas leñosas, como los arbustos y los arboles, el xilema secundario mas conocido como madera, constituye la mayor masa del cuerpo de la planta, y dicho xilema se produce a partir del cambium vascular.

OTRAS CELULAS DEL XILEMA: las plantas vasculares inferiores y las Gimnospermas, emplean como vía de conducción del agua a las traqueidas, ya que los vasos son muy escasos, y solo se encuentran en unos cuantos grupos.
Prácticamente en todas las Angiospermas se pueden encontrar vasos, y las pocas que carecen de ellos, son grupos considerados primitivos.
Las traqueidas se encuentran en la mayoría de las Angiospermas. La especies de Angiospermas que contienen vasos, contienen fibras más largas que las traqueidas que le confieren resistencia mecánica al tejido.


** el xilema puede presentar células parenquimatosas, que suelen disponerse en filas tanto verticales como horizontales que permanecen con vida en el xilema, durante largos periodos.
Estas células tienen como función el almacenamiento tanto de agua como de nutrientes, además del transporte de sustancias en distancias cortas, son llamadas RADIOMEDULARES del parénquima, que conducen sustancias radialmente a tallos, raíces y que almacenan nutrientes.

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ESTRUCTURA GENERAL DE LOS TALLOS

ORIGEN Y NATURALEZA DE LOS TALLOS
El primer tallo de una planta se origina a partir del hipocótilo del eje del embrión en la semilla en la porción del mismo que corresponde a esa estructura. El epicótilo constituye un todo continuo con el hipocótilo situado por debajo del nudo cotiloideo. El epicótilo es una estructura cilindroidea, que presenta una pequeña masa meristemática y un par de hojas muy pequeñas en su ápice.
Al reanudarse el crecimiento luego de la germinación, la radícula se desarrolla hacia abajo buscando el suelo, para luego seguir su desarrollo como raíz principal de la planta. El tallo aéreo entero puede desarrollarse a partir del epicótilo como en algunos casos, o como en otros crecer un poco el hipocòtilo, despegándose del suelo, y desde ahí generar al tallo a partir de la porción correspondiente del epicótilo.
En Antofitas, los tallos cumplen primordialmente dos funciones:
Conducción de materiales.
Producción y soporte de hojas y flores.
En algunas plantas sumamos otras funciones como pueden ser:
Almacenamiento de alimentos.
Manufactura de los alimentos.
Reproducción.
El vástago con sus hojas y ramas se designa como Sistema de Vástago.
Llamamos tallo aéreo al tallo que crece por encima de la superficie del suelo, en la mayoría de las Antofitas los tallos son aéreos y en la mayoría son erectos, como en el olmo, la petunia o el maíz. En otras especies como la vid, o Don Diego, los tallos son trepadores, en otras especies como la sandía, o los pepinos, el tallo es aéreo, pero se encuentran tendidos sobre la superficie, pues no son lo bastante fuertes como para sostenerse erguidos.
Los tallos se prelativamente pequeño del pueden dividir en dos clases:
HERBÁCEOS: son más bien blandos y verdes, con un desarrollo relativamente pequeño de los tallos leñosos resistentes y con un diámetro pequeño, en general los tejidos de éstos tallos son primarios, están recubiertos por una epidermis y por regla general son anuales, su vida sólo dura una estación. Algunas plantas tienen tallos anuales, pero sus raíces son perennes, por lo que los tallos son herbáceos. En éste caso, de las raíces leñosas surge en la siguiente temporada el retoño., en contraste en plantas como la calabaza, tanto la planta como la raíz son anuales, de modo que las plantas no viven más de una estación.
LEÑOSOS: la mayoría de los tallos leñosos son perennes y se conservan vivos y activos por más de dos años. Los tallos leñosos tienen tejidos secundarios, y por lo tanto se hacen más gruesos, debido a la abundante presencia de xilema. Es un tallo más resistente y su superficie se encuentra cubierta por corcho, que remplaza la epidermis de los tallos jóvenes. Su superficie no tiene el color verde de los tallos herbáceos y como se desarrollan por años, su diámetro suele ser mayor.
El árbol es un tallo leñoso que posee un tallo principal o tronco, que se extiendo hacia arriba hasta cierta altura, antes de ramificarse.
El arbusto es una planta leñosa que suele aparecer arriba del suelo, con varios tallos de la misma longitud aproximadamente.
YEMA: si observamos un tallo activo, en desarrollo, en su superficie presenta diversas estructuras: las yemas y las hojas.
Las hojas son apéndices alargados y aplanados del tallo, el punto a partir del cual se desarrolla una hoja, se llama nudo, y el segmento que se desarrolla entre dos nudos, corresponde al entrenudo, los entrenudos pueden ser a veces muy cortos, o muy largos variando con las diferentes especies.
Las yemas por regla general, se insertan en el ángulo superior del punto de inserción de la hoja en el tallo. Este ángulo se denomina axila, por lo que las yemas son axilares, también llamadas laterales. Cuando una yema crece fuera del punto normal de crecimiento se la llama adventicia, y se desarrollan como respuesta a una lesión por ejemplo.
Las yemas son una masa convexa o cónica de tejido meristemático, que produce pequeñas proyecciones laterales, como los primordios de las hojas, que luego se desarrollan en hojas maduras. Dado que la yema tiene los primordios y nudo y entrenudo se la puede considerar como un ápice inmaduro. En el caso de yemas de plantas herbáceas de regiones tropicales, los meristemos están cubiertos de hojas rudimentarias, llamadas escamas de la yema.
Las yemas se clasifican por su actividad en:
ACTIVAS: son las yemas que crecen.
DURMIENTES: son las que pueden permanecer inactivas, y suelen ser de posición axilar. Las yemas de los tallos leñosos, se desarrollan en ocasiones muchos años después de haberse formado, permaneciendo encerradas en la corteza. Una vez que el tallo crece en diámetro y bajo la influencia de estímulos adecuados, la yema crece hacia el interior de las ramas.
Podemos clasificarlas por su posición al igual que a las hojas en:
ALTERNA o ESPIRAL: una yema se encuentra en cada nudo y difiere de la posición de la anterior en algunos grados, de manera que si las seguimos desde el ápice a la base las engloba una espiral.
OPUESTA: hay dos yemas en un mismo nudo, una a cada lado del tallo.
VERTICILADA: hay de tres a cuatro yemas dispuestas ordenadamente en torno al tallo.
Otra clasificación puede ser por las estructuras que produce:
FLORIFERAS: que son las que desarrollan flores individuales.
FOLIFERAS: llamadas también yemas de rama, que solo contienen primordios de hoja t tallo.
MIXTAS: que contienen primordios de flor y de hoja, dispuestos en torno a un tallo rudimentario.

SUPERFICIE DEL TALLO
Al examen de la superficie de un talo herbáceo, aparte de las hojas, yemas y vástagos de carácter vegetativo o reproductor, podemos encontrar:
PELOS: que son excrecencias de las células epidérmicas.
ESTIPULAS: son pequeñas proyecciones de tejido de la hoja, en el punto de inserción del pecíolo.
ESPINAS: que pueden ser: ramas, hojas, pelos o estípulas modificados.
En las ramas leñosas de árboles y arbustos, podemos encontrar:
LENTICELAS: son pequeñas masas de células laxamente organizadas, que sobresalen ligeramente de la superficie. Suelen tener la forma de una lente, siendo un lugar donde se puede realizar un intercambio gaseoso, en función de la presión externa.
CICATRIZ DE HOJA: es una marca que permanece en el tallo, después de la caída de la hoja.
CICATRIZ DE HAZ: están ligeramente por encima de la cicatriz de hoja, corresponden a los extremos rotos de los haces vasculares.
CICATRIZ DE YEMA: la mayoría son dejadas por las yemas, como pequeños anillos en torno al tallo, dejadas al caer las escamas. La mayoría de las cicatrices de yema son dejadas por una yema terminal que empezó su ciclo de crecimiento en la etapa primaveral.
CICATRIZ DE RAMA, FLOR O FRUTO: es el punto de inserción de estructuras variadas, ubicables en los ramos vegetativos y de formas variadas.
TALLOS ESPECIALIZADOS
Algunas especies tienen tipos de tallos diferentes a los que llamamos diferentes o diferenciados, estos son:
RIZOMA: es un tallo de crecimiento horizontal, que encontramos en la superficie del suelo o debajo de ésta. Se parecen ocasionalmente a raíces, pero son verdaderos tallos ya que presentan nudos, entrenudos, yemas y hojas, pueden tener raíces adventicias, que crecen por lo general en la cara inferior.
TUBERCULO: en ocasiones los tallos subterráneos se agrandan por la acumulación de nutrientes, designándoselos como tubérculos. Las funciones del tubérculo son el almacenamiento y la reproducción. Los rizomas que unen a las papas con el tallo principal, mueren en el otoño o el invierno, quedando así aislados en el suelo, pero con la posibilidad de dar retoños, en la primavera, a partir de las yemas.
BULBO: es una yema globosa singular, grande, con un pequeño tallo en la región apical.
ZARCILLO: son ramas modificadas adaptadas para trepar.
ESTOLONES: se utilizan como método frecuente para propagar la especie.

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS
En el ápice del vástago encontramos una yema terminal cuyas células son pequeñas, con citoplasma denso y pared delgada. Las células formadas por divisiones en el ápice no tardan en experimentar agrandamiento y a medida que se acerca a su grado máximo de diferenciación, evolucionan a tejidos maduros el XILEMA y el FLOEMA.
Tanto en la raíz como en el ápice del tallo podemos encontrar zonas con células meristemáticas, células en agrandamiento, células en maduración o diferenciación. En la raíz la zona de diferenciación meristemática está cubierta por la cofia, en el tallo la zona meristemática está desnuda pero puede estar cubierta total o parcialmente por las escamas de la yema u hojas inmaduras.
La diferenciación empieza muy temprano ya que el examen atento permite diferenciar tres tejidos meristemáticos a partir del pro meristemo.
PROTODERMO: meristemo superficial que origina la epidermis.
PROCAMBIUM: meristemo pro vascular que está formado por hebras de células angostas, ligeramente alargadas que se diferencian en xilema y floema primarios.
MERISTEMA BASICO: es el meristemo que produce la médula y la corteza. La mayor parte del procambiun se diferencia en xilema y floema primarios, pero en muchas especies, una capa simple de células procambiales, que subsiste en su condición meristemática, es la generadora del cambium vascular, que en tallo y raíz genera el xilema y floema secundarios.
En los tallos vemos la aparición de tejidos de refuerzo, que están compuestos de células alargadas, de paredes gruesas, resistentes, aunque elásticas; vemos a los tejidos conductores con paredes más delgadas, en las que notamos numerosas perforaciones, áreas delgadas a las que llamamos hoyos, que facilitan el transporte de materiales de una célula a otra. También notamos la presencia de células de paredes delgadas dentro de las cuales se almacenan agua, nutrientes y otros productos de secreción.
La mayoría del movimiento de materiales a través del tallo es vertical, por lo que la mayoría de las presiones y esfuerzos a los que está sometido el tallo es en sentido longitudinal. Las células conductoras son alargadas paralelamente al eje longitudinal del tallo
ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS LEÑOSOS
Estructura Interna General: la observación de un corte transversal de un tallo leñoso, maduro de dos años o más, muestra una distribución de dos tipos de tejidos:
CORTEZA: forma la capa exterior del tallo y la madera o xilema que queda debajo de la corteza. Es delgada y lisa en los tallos jóvenes, se hace gruesa, irregular, áspera en los tallos envejecidos. Su aspereza se debe a la presencia de grietas en la corteza externa a medida que ésta se estira por causa del incremento del diámetro de corteza y xilema interiores. El carácter de las hendiduras está condicionado por la actividad del cambium cortical el felógeno. Este es un tejido meristemático de la región cortical, aunque el crecimiento de la corteza en espesor sea importante, su velocidad de aumento no es significativa en comparación con el leño. A medida que los tallos envejecen la proporción de leño con respecto a la corteza es cada vez mayor
MEDULA: ubicada en el centro del tallo se percibe como un núcleo central.
CAMBIUM VASCULAR: invisible a simple vista, es una capa simple de células meristemáticas en forma de círculo entre el leño y la corteza. Esta capa genera nuevas células en forma radial, haciendo que el tallo crezca en diámetro.
El mayor volumen de los miembros y troncos de los árboles es xilema. El aumento del xilema con respecto a la corteza, se debe a que todo el xilema secundario formado por el cambium se conserva en el cuerpo del tallo, mientras que la porción externa de la corteza se va pelando, en forma lenta pero continua.



TEJIDOS PRIMARIOS EN LOS TALLOS LEÑOSOS
En un tallo leñoso de dos años, los tejidos presentes son de origen secundario, por la actividad del cambium y del cambium suberoso. Es así que al final de la primera temporada, ya están formados los tejidos secundarios.
Las estructuras primarias que permanecen son: epidermis, corteza, floema, xilema, médula.
La epidermis es una capa superficial simple de células cuyas paredes están cutinizadas, es un tejido protector que evita la evaporación de agua de los tejidos subyacentes.
La corteza varia en grosor en los tallos de las diferentes especies, se compone de células de refuerzo colenquimatosas, que se distribuye por debajo de la epidermis y células de parénquima que funcionan como centros de almacenamiento.
El cilindro central se compone de diversos tejidos, podemos considerar floema, cambium, xilema y médula. El periciclo es decir el conjunto de células que se distribuye entre el floema y la corteza en el tallo no está presente.
El floema está del lado interior de la corteza, formado por tubos cribosos y sus células acompañantes adyacentes, es decir células parenquimáticas y fibras de floema.
Las paredes terminales y a menudo las laterales de las células del tubo criboso, presentan a menudo perforaciones, que permiten el pasaje de sustancias de una célula a la otra, las células acompañantes son células vivas que pueden regular el pasaje de las sustancias, parte de las alimentos se almacenan en el parénquima del floema. Las fibras de floema son células de refuerzo, de pared gruesa que tienen importancia económica ya que son las fibras de lino o de cáñamo que se utilizan en la industria de tejidos e hilos.
Dentro del floema se encuentra el cambium vascular, que es una capa simple de células meristemáticas de pared delgada, alargadas normalmente de forma rectangular y que se disponen formando un círculo. Este tejido mediante divisiones celulares repetidas forma el tejido del floema secundario en su superficie exterior y células de xilema secundario en su superficie interior. Debido a la formación de tejidos secundarios es que el tallo puede aumentar su diámetro.
Debajo del cambium se encuentra el xilema o madera, compuesto de vasos traqueidas, fibras de xilema, células parenquimatosas de xilema y radios vasculares.
La médula es un tejido situado en el centro del tallo y se compone de células de parénquima de paredes delgadas, que almacenan alimento, en algunas plantas leñosas la medula está viva mientras la rama es joven. Los radios medulares son bandas anchas radialmente dispuestas de células alargadas, que se extienden hacia afuera hasta la corteza, en el caso de ramas jóvenes los radios se parecen a los rayos de una rueda, sus funciones aparentemente son el almacenamiento y la conducción lateral de los productos. A medida que el cambium crece y forma tejidos secundarios, se van formando nuevos radios de origen secundario y con función de conducción por lo tanto son radios vasculares.

TEJIDOS SECUNDARIOS EN TALLOS LEÑOSOS
Una vez que los tejidos leñosos se han formado en una rama joven, ya no es posible el crecimiento en longitud, en ésta parte diferenciada del tallo. La yema terminal que produjo éstos tejidos primarios, sigue su crecimiento a través de las estaciones en años sucesivos en los tallos leñosos, formando así cada año un nuevo segmento en el tallo. Los tejidos primarios de una rama joven quedan completados en las primeras semanas del primer año de existencia de la rama, también la rama en su primer año comienza a crecer en diámetro por la aparición de los tejidos secundarios. Este crecimiento secundario es resultado de la división continua de las células del cambium produce radialmente células de xilema y floema, y tangencialmente células iniciales de cambium.
Al desarrollarse el floema secundario aplasta hacia afuera al floema primario, debemos recordar que cuando el cambium produce nuevo xilema y floema lo hace en forma circular, es decir en forma continua.
Otro tejido secundario es producido por el felógeno, que es un tejido meristemático que al igual que el cambium vascular, se dispone en forma de un anillo continuo; pero las capas de felógeno no son continuas en torno al tallo, sino que se disponen como bandas tangenciales cortas de tejido de crecimiento.
El cambium suberoso, suele desarrollarse a partir de determinadas células parenquimatosas en la superficie de la corteza. Las células formadas en la superficie exterior del meristemo, se transforman en células de corcho o felema, que luego de suberizarse mueren. Estas células de corcho impiden el paso de agua, debido a la suberina grasa y no tardan en morir, porque no pueden recibir agua. Estas células epidérmicas muertas, no tardan en descascararse gradualmente, como resultado de la acción del viento, agua o cualquier agente climático.
Las células formadas en la superficie interior del cambium suberoso, son llamadas células de parénquima suberoso o feloderma, y se parecen a las células primarias de la corteza. Se forman en cantidades menores que las células del corcho.

ESTRUCTURA INTERNA DE LOS TALLOS HERBACEOS
Las antofitas se clasifican en dos grupos principales:
- MONOCOTILEDONEAS: comprende al maíz, trigo, lirios, tulipanes, orquídeas, solo tienen un cotiledón en sus embriones, partes de flor por regla general de tres, hojas angostas, largas, con nervaduras paralelas.
- DICOTILEDONEAS: tienen dos cotiledones en sus embriones, sus flores en cuatro o cinco, sus hojas con redes de nervaduras, comprenden la mayor parte de las Antofitas de tallo leñoso y muchos miles de Antofitas de tallo herbáceo.

TALLO HERBACEO DE MONOCOTILEDONEA
El crecimiento de los tallos herbáceos es ante todo primario y que poco o nada el crecimiento secundario, igual ocurre con los tallos de dicotiledóneas.
En los tallos de dicotiledóneas, la yema terminal forma en su crecimiento los tejidos primarios: epidermis, corteza, floema, xilema y médula. La epidermis es una sola capa celular protectora, parecidas a las células epidérmicas de un tallo leñoso joven el cilindro central está compuesto de floema primario, cambium, xilema primario y médula, como un tallo leñoso joven. Estos tejidos pueden estar dispuestos en capas continuas o en haces vasculares separados como en el girasol. Las células del cambium solo se encuentran dentro de los haces vasculares y no aparecen entre ellos. Los tallos herbáceos no viven más de un año, en contraste con los leños perennes.
Los tallos herbáceos en monocotiledóneas presentan un xilema y un floema que no está dispuesto en capas continuas, sino en haces vasculares que están dispersos a través del tallo.

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LA RAÍZ
Es por medio de las raíces que las plantas pueden captar los nutrientes esenciales de los suelos a los que están vinculados.
Las principales funciones de las raíces son:
- Absorción de agua y solutos, en especial los iones nutritivos.
- Firme anclaje del cuerpo al sustrato.
- Transporte de sustancias nutritivas, hacia arriba hacia los tallos.
- Transporte hacia debajo de los nutrientes elaborados y con frecuencia su almacenamiento, de esos alimentos u otras sustancias.

ORIGEN Y ESTRUCTURA DE LA RAÍZ. El sistema de raíces de una antofita, comienza en su embrión en la semilla, ya que la radícula o raíz embrionaria, sale de la semilla, luego de que ésta absorbe agua y por lo tanto activa a las enzimas responsables de los diferentes procesos fisiológicos. De ésta radícula se origina la raíz principal o primaria, de la nueva planta. La raíz primaria comienza a producir raíces secundarias o accesorias. La raíz primaria crece derecho hacia abajo, ya que tiene un geotropismo positivo, mientras que las accesorias, crecen horizontalmente, siendo que posteriormente se habrán de inclinar ligeramente hacia abajo.
Algunas raíces se originan de tallos o de hojas, aquellas raíces que surgen de una estructura diferente a la que es típica, se las denomina raíces adventicias, son ejemplos de raíces adventicias las que crecen en los tallos de las hiedras o las enredaderas que mantienen unidas las plantas a un soporte firme. También son raíces adventicias las que crecen en los plantones de rosas y geranios, así como las que crecen en tallos subterráneos como los bulbos.
En el caso del maíz, encontramos raíces que actúan como soportes, ya que arrancan de las zonas de articulación en el tallo, en la superficie del suelo o por debajo de él, pero siempre hacia abajo, constituyendo una parte importante del sistema de soporte.
La masa entera de raíces subterráneas, producidas por una planta, constituye el sistema radical, siendo que el grado de ramificación, la profundidad de penetración y la propagación horizontal, es típica de cada especie. En función de esto se consideran dos sistemas radiculares:
a- Raíces difusas (fibrosas): se compone de numerosas raíces, delgadas, de las que las principales no se diferencian en tamaño de las accesorias. Los sistemas difusos, son a menudo totalmente adventicias, en otros casos, las secundarias crecen más que la principal. En cualquier caso las principales se conservan delgadas, en el caso del maíz las raíces se vuelven fibrosas, en el caso de la dalia, la raíz difusa almacena nutrientes y se vuelve una difusa carnosa. En los árboles, las difusas se vuelven leñosas, después de años de crecimiento.
b- Raíz central: es aquel en que la raíz principal crece más rápidamente que el resto y se conserva como raíz mayor a lo largo de toda la vida funcional. Se encuentran raíces de ésta clase en zanahoria, diente de león o rábano.
El grado de crecimiento óptimo en longitud depende de las condiciones del suelo, en muchas plantas maduras el crecimiento en profundidad a veces es mayor que la longitud total de la planta. En el caso del trigo, donde la planta alcanza una longitud de 1 a 1,2m de altura, se han encontrado raíces que llegan hasta los 3 metros.
ESTRUCTURA DE LA RÁIZ
La estructura de la raíz, es decir la distribución y orden de los tejidos y células en un órgano como la raíz, puede ser estudiada en el microscopio, por medio de finos cortes longitudinales y transversales, que deben ser tratados con colorantes apropiados. Vemos que la superficie está cubierta por un epitelio en el que algunas células se diferencian alargándose y formando así pequeños pelos radicales. Los pelos son tan delgados que a los pocos minutos de ser expuestos al aire, se secan y mueren. La pérdida de pelos absorbentes, reduce significativamente la capacidad de absorción de agua de una planta. Como la mayor pérdida de agua de una planta se realiza a través de las hojas, una práctica de horticultura indica que lo mejor es el corte de una cantidad de hojas para evitar la pérdida masiva de agua, luego de un trasplante.
Las raíces en general son ligeramente cilíndricas con un extremo en general abultado, formado por células parenquimatosas aplastadas, que forman un escudete de protección de los tejidos de crecimiento y que se denomina caliptra, en general es demasiado pequeña para que sea visible a simple vista; esta zona protege al meristemo apical. Es áspera e irregular, porque las superficies celulares son desgastadas al abrirse paso el ápice hacia la profundidad. Como el meristemo está constantemente en división, la caliptra es repuesta de la profundidad a la superficie.
Las células meristemáticas son pequeñas de pared delgada y de forma cuboidea. Tienen un protoplasma muy denso, con vacuolas pequeñas, y sus núcleos con numerosas imágenes de mitosis. Es aquí el punto de crecimiento. Por encima de la región meristemática, encontramos la zona de alargamiento celular. Las células experimentan un crecimiento en longitud, aumentando también el volumen celular, las pequeñas vacuolas se van uniendo formando la gran vacuola celular, que llena la mayor parte de la cavidad celular.
En total la región meristemática y la de crecimiento ocupan solo unos milímetros. Por encima se encuentra la zona de diferenciación o maduración, aquí las células experimentan una división del trabajo y por consiguiente una diferenciación de estructuras. Algunas se transforman en células parenquimáticas, otras en células del xilema, otras en floema, y así sucesivamente. Todas las zonas por encima de la región de maduración pueden considerarse como una región madurada, porque todas las regiones están compuestas por tejidos maduros y diferenciados del sistema radical.
La corteza se encuentra por debajo de la epidermis, está compuesta por células parenquimatosas, más bien grandes de pared delgada, con forma cilíndrica o esférica. Presenta abundante espacio intercelular, lo que permite la difusión de sustancias como el agua o los gases. También almacena abundante cantidad de sustancia de reserva. El agua penetra a través de la pared de los pelos radicales, hasta las células superficiales de la corteza, y de una célula cortical a otra, hacia los tejidos conductores, como resultado de las diferencias de potencial osmótico entre las células, el movimiento de iones se realiza por diferencia de concentración.
La capa íntima de células corticales constituye la endodermis. Una característica de la células endodérmicas es la presencia en las paredes transversales y las radiales de una banda continua de cierre o banda Caspariana, dentro de la cual la pared es embebida con suberina, la función de la endodermis no se conoce con certeza, pero la presencia de grasa(suberina), cierra el paso al agua. Por lo que toda el agua y los solutos que van desde la corteza a los vasos, han de pasar por los protoplastos vivos de las células endodérmicas. Se pueden encontrar en el conjunto de células endodérmicas algunas de pared delgada, a las que se les atribuye la mayor permeabilidad para el agua.
CILINDRO VASCULAR
Se encuentra encerrado por la endodermis. Es la parte conductora y de soporte de la raíz. El tejido exterior del cilindro vascular es el periciclo, capa de células pequeñas parenquimatosas, capaces de producir nuevas células que crecen hacia afuera y que forman raíces secundarias, por lo que el origen de las raíces secundarias es interno.
Los tejidos de xilema y floema quedan por debajo del periciclo, si observamos un corte transverso, veremos que el xilema se dispone en forma de una estrella, o en forma de grupos separados por células dispuestas radialmente, como los rayos de una rueda. Las células traqueales o de conducción del xilema son traqueidas, de pared espesa, unidas en hileras longitudinales, también son las responsables de la firmeza de la raíz. El xilema conduce iones y agua al tallo, aunque a veces puede conducir también productos elaborados y almacenados en los tejidos radicales.
El floema se dispone en forma de racimos, o en bandas breves alternadas con el xilema. Las células son más pequeñas y de pared delgada, son principalmente tubos cribosos con sus células acompañantes asociadas. Los tubos cribosos llevan hacia la raíz, los alimentos que han sido elaborados en las hojas y que son transportados por el floema a las raíces jóvenes. Esta distribución alternada facilita la conducción de iones y agua a través de la corteza hacia el sistema vascular. En la mayoría de las plantas vasculares, la estrella de xilema constituye el núcleo central acanalado.
Los tejidos descritos son tejidos primarios, que se desarrollan a partir del meristemo, que se forman en el ápice de la raíz joven y su producción se traduce en un aumento del largo del órgano.
En la mayoría de los árboles y arbustos, encontramos tejidos secundarios,, que son los producidos por el cambium, que están dispuestos en forma radial en raíces y tallos, a diferencia de los primarios que se disponen longitudinalmente, por lo que los tejidos secundarios participan principalmente en el crecimiento en diámetro de raíces y tallos. En algunas especies aparece una capa de crecimiento que es el cambium suberoso, que hacia la superficie de la raíz, genera una capa de corcho. Estas células suelen suberizarse y morir, generando una capa resistente e impermeable. Las células generadas por la cara interna se transforman en vasos leñosos, que en conjunto reciben el nombre de madera secundaria(xilema). La zona generatiz funciona durante la primavera y en el invierno cuando la savia deja de circular entra en reposo.

MADERA

La madera en Angiospermas presenta: vasos +fibras + parénquima , los vasos y fibras son sin protoplasto, el parénquima tiene protoplasto, y el vaso es el elemento conductor.
Tiene para la conducción los vasos, para el sostén las fibras y el parénquima con células lignificadas, que es la parte viva.

La madera en Gimnospermas presenta: traqueidas + fibras + parénquima. No hay elementos de conducción y de sostén específicamente. La traqueida cumple las dos funciones. El parénquima es poco, con disposición radial y axial.

La madera puede ser: Homoxilada- cuando tiene traqueidas, o Heteroxilada- cuando tiene vasos como en Angiospermas.

La madera desempeña un papel importante en el sostén mecánico del tronco, ramas del árbol y del tallo en plantas herbáceas.
Los radios vasculares, están formados por tiras de células que se extienden horizontalmente a través del xilema y floema. Son importantes para el almacenamiento de los alimentos y la conducción lateral de los nutrientes y el agua.
Las fibras de esclerénquima, completan las funciones mecánicas de la madera.
En las plantas leñosas, la epidermis se reemplaza por el corcho o súber, que reduce la pérdida de agua, de los tejidos internos y es producido por el Cambium Suberígeno.

MADERA BLANDA: o de Conífera- se compone principalmente de Traqueidas, al microscopio óptico, el corte transversal, presenta células angulosas, que encajan estrechamente, con pocos espacios intercelulares.
Tienen pared secundaria relativamente gruesa, las células son muy alargadas, con los extremos aguzados. Las traqueidas se caracterizan por las punteaduras areoladas, que el la sección longitudinal aparecen como aberturas de la pared secundaria.
La pared primaria en las zonas de punteaduras es continua y su porción central es gruesa.
El agua pasa por las punteaduras de una traqueida a la otra.
Las traqueidas son un tipo primitivo de células conductoras.
Los radios vasculares se extienden en líneas radiales desde cerca de la médula hasta el floema, por toda la madera, la mayoría de las células de éstos radios son parenquimatosas.
En la albura, son células vivas, con citoplasma y núcleo.
-En el corte radial, se observa que el radio tiene varias células de altura.
-En el corte longitudinal, los radios aparecen como varias células dispuestas verticalmente. En general tienen de ancho una sola célula.
-Distribuidos por el leño y la corteza, hay conductos resiníferos, horizontales y verticales.


MADERA DURA: o de Dicotiledónea- también tiene traqueidas, pero son más comunes las fibras de la madera, fibras de la misma forma, pero modificadas, su cavidad es menor y las punteaduras tienen un tamaño reducido. El agua apenas pasa por ellas, por lo que su función se reduce al sostenimiento mecánico.
El agua se conduce por los vasos, los elementos del vaso presentan punteaduras laterales que los conectan con los vecinos.
En la sección transversal se observan los vasos a simple vista o con el microscopio.
Las fibras y los vasos, al igual que las traqueidas mueren y pierden su contenido al madurar.
Los radios son más anchos que en la blanda.

ANILLOS DE CRECIMIENTO: la madera de los árboles de zonas templadas, se caracteriza por la existencia de capas que representan cada una, a la madera formada durante una estación de crecimiento. Estas capas se disponen como anillos concéntricos.
Cada anillo presenta una capa interna o madera temprana, y otra capa externa, o madera tardía.
Las células de la madera temprana, se diferencian de la tardía en: clase, ordenamiento, tamaño y el espesor de las paredes celulares.
En Coníferas, la madera temprana se compone de traqueidas con cavidad más ancha y paredes más estrechas. Las traqueidas de la tardía, son algo aplanadas, ya que la madera tardía es más densa y oscura.
Las maderas duras se clasifican en dos grandes grupos, por el tamaño de los vasos en el anillo de crecimiento. Cuando los vasos de la temprana son muy anchos comparados con la tardía, y con frecuencia es brusca la transición de un tipo a otro, esas maderas se llaman de porosidad anular, son ejemplo: roble, fresno, olmo, nogal.
En el segundo grupo se incluyen a muchas más especies, los vasos tienen aproximadamente el mismo tamaño, en todo el anillo, son de porosidad difusa, son ejemplo: abedul, tilo. Como prácticamente no hay diferencia entre la temprana y la tardía es imposible distinguirla.

En general cuando las condiciones climáticas son propicias, los anillos son grandes.


DURAMEN Y ALBURA
Al aumentar la edad del árbol, sufre ciertos cambios que resultan en la formación del Duramen. Se diferencia de la porción externa o albura, por su color más intenso. El color se debe a la infiltración de aceites, gomas, taninos, resinas, y otros componentes en las paredes celulares o en su interior.
Al envejecer el árbol, la porción más interna de la albura, se convierte en duramen y mientras el duramen va creciendo, la albura casi permanece constante en la relación.
En el caso del fresno, no se diferencian el duramen y la albura.

PROPIEDADES QUIMICAS DE LA MADERA

ESTRUCTURALES: tiene un 60 a 75% de celulosa, 15 a 30% de lignina, el resto queda para hemicelulosa y sustancias pécticas.
El agua constituye entre el 20 al 50% del peso de la madera viva. Después de cortada, la madera pierde humedad y puede seguir haciéndolo hasta que el contenido de ella baje hasta el 3 ó 4%.
La celulosa forma agregaciones de microfibrillas, parcialmente cristalinas, que constituyen la armazón estructural de la pared. Cozzo- considera madera seca, a aquella que tiene 12% de agua, no es fría, es suave al tacto, aún cuando no esté cepillada.
NO ESTRUCTURALES: son los llamados extractivos, o sea sustancias capaces de ser extraídas mediante ciertos solventes, sin alterar las propiedades estructurales, son por ejemplo las gomas, resinas, taninos, aceites y colorantes.
Taninos: son un conjunto de sustancias de composición variable, derivados del Fenol, que se encuentran en las raíces, tallos, hojas, frutos no maduros y en cubiertas de semillas. Pueden estar aislados o en células especiales llamadas taníferos.
Pueden estar también dentro de vacuolas. Las membranas del súber. Están impregnadas de taninos. Son sustancias amorfas, que no cristalizan, solubles en agua, que coagulan proteínas y alcaloides.
Taninos ordinarios: quebracho, algarrobo, encina, roble. Son derivados del ácido difálico, son sales férricas y constituyen la base de la tinta.

Aceites esenciales: no son aceites, son esencias de consistencia aceitosa y capaces de evaporarse.

Resinas: Bálsamo de Canadá, trementina, incienso(pegajoso, no volátil),fósiles.
Resultan de la oxidación parcial o total de aceites esenciales.
La cicuta es una resina muy tóxica.
En general las resinas no son de gimnospermas. Siempre aparecen como consecuencia de un corte o una herida. La presencia de resinas indica un carácter primitivo.
En carqueja tenemos una óleo resina y en Bahurinia, tenemos taninos, aceites esenciales y resina.

PROPIEDADES FÍSICAS

Peso específico: es el peso de un dm3. En virtud de ello podemos clasificarlas en:
1- muy livianas: 0.3 a 0.5
2- pesadas: 0.7 a 0.9
3- muy pesadas: mayor que 0.9
El peso específico está en relación directa con la dureza, que es función de la cantidad de fibras, ya que la pared es gruesa y con poco lumen.

Dureza: es la resistencia a ser rayada con la uña.
Flexibilidad: es la posibilidad de doblarse sin romperse, ej. Fresno. Las maderas muy coloreadas, resinosas, son de escasa flexibilidad.
Durabilidad: es la propiedad de no alterarse por mucho tiempo, cuando están expuestas a variaciones de temperatura, humedad, resistencia a las polillas, hongos.

CORTE DE LA MADERA
1-Lo primero que se hace con la madera es el aserrado, que depende del uso que se le va a dar, pero que en general es tangencial.
2-Luego se realiza el secado, que es primordial para toda madera, de lo contrario se van a producir contracciones, alabeos, rajaduras. Se puede hacer por inmersión. El tiempo de secado es variable, depende del ambiente, la madera y el destino que se le va a dar, pero no es menos de 3 a 6 meses en maderas blandas y 2 años en maderas duras.
3-Estacionamiento, o curado, que se realiza en pilas bien aireadas o en hornos.

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MECANISMO DE ABSORCION DE IONES Y AGUA EN LAS RAÍCES
En términos de gasto energético, el absorber moléculas de agua o iones que estén adheridos a las moléculas del suelo, implica un gasto elevadísimo, ya las plantas gastan mucha energía en construir los sistemas de raíces, adaptándose incluso a los cambios del suelo y construyendo nuevos sistemas radiculares en función de eso. No podemos decir que las raíces exploren buscando el agua y los nutrientes, sino que la presencia de éstos nutrientes, estimulan el crecimiento hacia ellos.
RUTAS DE ABSORCIÓN
Las moléculas de agua, se unen débilmente a las moléculas de arcilla del suelo, por lo que atraviesan fácilmente la epidermis de la raíz y entran al cilindro vascular (que representa la columna vascular del sistema. Allí encuentran la capa celular, que rodea a la columna que es la endodermis, la banda de Caspari, que son células con depósitos grasos, se encuentra embebida en la pared celular de la endodermis. En este caso el agua no puede atravesarla, sólo lo puede hacer por aquellas partes que no están embebidas en cera, ingresando así a las células, de ésta forma cruzan las regiones celulares sin cera hacia el lado opuesto. La única vía de ingreso del agua es por éste mecanismo. Las células endodérmicas tienen muchas proteínas inmersas en la membrana plasmática, estas proteínas permiten el cruce de algunos solutos y no de otros, por lo que estas proteínas actúan como puntos de control, donde se pueden ajustar los solutos y agua que ingresa.
ESTRUCTURAS DE ABSORCION ESPECIALIZADAS
PELOS ABSORBENTES: son delgadas extensiones de las células epidérmicas especializadas, que aumenta mucho la superficie de absorción.
NODULOS RADICALES: ciertas bacterias y hongos ayudan a muchas plantas a absorber nutrientes disueltos y obtienen algo a cambio. Este flujo bidireccional de beneficios, es un ejemplo de mutualismo. El nitrógeno atmosférico debe ser incorporado al protoplasma celular, para ello grupos enzimáticos contribuyen a la fijación del nitrógeno. Las bacterias fijadoras de nitrógeno son simbiontes de las raíces de algunos vegetales como las leguminosas.
MICORRIZAS: es una interacción simbiótica entre una raíz juvenil y un hongo. Las hifas del hongo forman una cubierta aterciopelada en torno a las raíces, o penetra en las células de la raíz. De éste modo, se aumenta la superficie de contacto para absorber iones minerales, y el hongo absorbe compuestos azucarados de las células de la raíz.

MECANISMO DE TRANSPORTE DE AGUA
Las plantas utilizan sólo una pequeña parte del agua que absorben para el crecimiento y el metabolismo. La mayor parte del agua, se pierde por medio de los estomas de las hojas.
La evaporación del agua desde los tallos y hojas es un fenómeno conocido como transpiración.
En la planta el agua se mueve por medio de un sistema vascular que es el xilema, sus células conductoras son las traqueidas y los elementos del vaso. Estas células mueren en su madurez, al impregnarse de lignina, sólo esta parte permanece, por lo que no pueden bombear agua en forma activa. Podemos justificar el transporte por medio de la teoría tensión – cohesión. El principio sugiere que las moléculas de agua son traccionadas en el interior del xilema hacia arriba, por el potencial desecante del aire, ya que provoca la transpiración y la evaporación del agua de todas las partes de la planta expuesta al aire, pero con mayor efecto en los estomas. La transpiración pone al agua encerrada en el xilema en un estado de tensión. Esta tensión es por puentes de hidrogeno entre las moléculas de agua, dentro del tubo genera la cohesión molecular.
Por último en tanto las moléculas de agua sigan escapando de la planta, la tensión que continua dentro del xilema, permite que las moléculas sean jaladas hacia arriba desde las raíces y por tanto remplazadas.
Los mecanismos que permiten la conservación del agua en tallos y hojas son variados:
- Presencia de una cutícula impermeable, a veces reforzada por la presencia de ceras en la cubierta.
- Presencia de estomas que pueden regular su apertura o cierre, en función del estado fisiológico.

MECANISMO DE TRANSPORTE DE PRODUCTOS ORGANICOS EN LAS PLANTAS
Mientras que el xilema distribuye agua y minerales por la planta, el floema se encarga de la distribución de los productos orgánicos de la fotosíntesis. El floema consta de muchos tubos fibras y hebras de células conductoras. El floema cuenta con tubos cribosos, por los cuales los productos orgánicos fluyen con facilidad. Estos tubos cuentan con células vivas que son llamadas elementos del vaso. Las células se disponen una al lado de la otra y los puntos de contacto entre una y otra es una placa perforada llamada placa cribosa.
Las células de la hoja utilizan los productos elaborados para su propia energía, el resto de los productos viaja por la planta, sin embargo el almidón es una molécula muy grande para ser transportada y es insoluble en agua, en el caso de las proteínas o las grasas también son demasiado grandes para transportarse; el mecanismo es que las celular conviertan a esas macromoléculas en monómeros fácilmente transportables, por ejemplo cuando un monómero de glucosa se combina con la fructosa, pasa a ser sacarosa que es fácil de transportan ya que es soluble en el agua. Diversos trabajos han demostrado que es la sacarosa, el glúcido que se transporta por los vasos.
TRASLOCACIÓN: así designamos el transporte de sacarosa y demás compuestos orgánicos por el floema de una planta vascular. La presión elevada mantiene este proceso. El floema trasloca los productos orgánicos a favor de gradientes decrecientes de presión y concentración de solutos. La fuente de presión es cualquier parte de la planta donde los productos estén entrando a los vasos cribosos, y el flujo termina en un vertedero, que es cualquier parte de la planta donde los productos se estén descargando, así las flores y frutos son vertederos mientras estén en desarrollo.
Según la teoría del flujo por presión, la presión interna aumenta en el extremo de la fuente del tubo criboso y empuja la solución rica en solutos hacia cualquier vertedero, donde los solutos están siendo tomados

MATERIAL DE BOTANICA

ORIGEN Y ESTRUCTURA DE LAS HOJAS
Las hojas son los órganos elaboradores de alimento de las plantas superiores, y son de importancia vital tanto para las plantas como para los seres vivos que se alimentan de ellas. Todos los alimentos que son utilizados por los seres vivos excepto algunas bacterias, son producto de hojas o de otras partes verdes de las plantas. Las plantas no verdes como los hongos también utilizan los alimentos sintetizados por las plantas para su nutrición.
Las hojas son los elementos más característicos de los tallos aéreos, son extendidas y aplanadas, pero su forma puede variar mucho al igual que su tamaño y su estructura interna, pudiendo variar de una parte de la planta a otra.
Las hojas están unidas a los tallos en los nudos y suelen tener yemas en las axilas.
Las hojas se originan como protuberancias laterales de los meristemos apicales de las yemas. Al abrirse una yema, estos primordios de hoja comienzan a crecer rápido, como consecuencia de las divisiones celulares, y de la diferenciación de éstas hasta que se desarrollan como una hoja madura.
Debido a la presencia de una yema en la axila de cada hoja, las hojas están dispuestas en el tallo de la misma manera que las yemas.
En general sólo se da una hoja por nudo, y las yemas están dispuestas en forma alterna o espiral, como en el manzano. La disposición opuesta, es aquella en la que dos hojas se encuentran en un nudo, por regla general a ambos lados del tallo, como en los claveles. En la disposición verticilada, encontramos tres o más hojas en un nudo, con espacios más o menos regulares entre ellas. Es así que la distribución de las hojas en el tallo es tal, que su peso esté más o menos distribuido en torno al tallo, y que se brinden entre si un grado mínimo de sombreado.
ESTRUCTURA EXTERNA DE HOJA
El tipo corriente de hoja se encuentra unida por medio de un tallo de hoja, llamado pecíolo, al tallo, consta de una lámina aplanada y extendida, que es la lámina o limbo, en algunas especies aparecen unos pequeños apéndices verdes las estípulas, en la unión del peciolo con el tallo. En algunas especies, las estípulas caen al abrirse las yemas y empezar las hojas a extenderse.
Algunas hojas carecen de pecíolo, arrancando su limbo directamente del tallo.
Los pecíolos son de forma cilíndrica y delgada, pero también pueden ser anchos, verdes y planos, remplazando así al limbo, como superficie fotosintética.
El tejido vascular de los pecíolos conduce agua y solutos de los tallos al limbo; y conduce alimentos del limbo al tallo. La flexibilidad de los pecíolos permite el movimiento de las hojas al viento sin daño.
Las láminas foliares suelen ser aplanadas, delgadas y anchas, con un sistema de nervaduras importantes, que forman un armazón estructural de las hojas. Las nervaduras parten de la unión del pecíolo con la lámina, y están compuestos de hebras de xilema y floema, que forman un conjunto con los haces vasculares del tallo y el pecíolo.
La disposición de las nervaduras varía de una especie a otra, pero en general se disponen en dos tipos:
- Nervadura paralela: como ocurre en los lirios, o maíz, las nervaduras principales son paralelas entre si y se disponen longitudinalmente.
- Nervadura reticular: como observamos en la lechuga, el geranio, las nervaduras principales arrancan del ápice del pecíolo, de tal manera que no son paralelos entre sí, sino que forman una red. En la mayoría de las hojas reticulares, observamos una nervadura principal y nervaduras laterales.

Las láminas foliares varían en forma, tamaño, tipo de bordes, cantidad de lobulaciones y división foliar. A cada segmento foliar se lo designa como folíolo, pero son más corrientes las hojas simples que las compuestas. Cada hoja compuesta, lo mismo que una simple, tiene una yema axilar única, mientras que en el caso de los folíolos, no se encuentran yemas.
En hojas como la del berro o el maíz encontramos que el borde es liso y entero, es decir sin identación. Otras hojas presentan bordes dentados, y los dientes varían en tamaño, con cierta orientación diferente pero que acompaña la terminación de la nervadura.
La forma del limbo puede variar, puede ser lineal como en el caso del trigo, circular como en el berro, lanceolada como en el sauce, acorazonada como en el photus, ovalada como en el manzano.

ESTRUCTURA INTERNA DE LAS HOJAS
La estructura que presenta un corte transversal de hoja, permite identificar tres grupos de tejidos: epidermis, mesófilo y conductor.
EPIDERMIS: es una capa sencilla de células, que forma la superficie de la hoja. Sus funciones principales consisten en la protección de los tejidos internos contra la perdida excesiva de humedad y la entrada de CO2 y O2 hacia los tejidos internos.
Las paredes externas de las células epidérmicas están engrosadas y cubiertas de una capa de cutina cérea, que es segregada por el protoplasto. Esta capa asegura la eficacia de la epidermis en la conservación de la humedad. Las células epidérmicas carecen en general de cloroplastos, por lo que son incoloras. En algunas especies, los pigmentos pueden aparecer disueltos en el agua del protoplasma.
Células Guardianas: son células especializadas de la epidermis. Tienen el aspecto de un poroto, se agrupan de a apares entre el resto de las células, presentan cloroplastos. Cada par de células guardianas rodea un orificio o estoma, a través del cual se realiza el intercambio gaseoso, entre los tejidos internos y el exterior. Cuando las células guardianas se agrandan, el estoma se cierra y viceversa. El cambio en el tamaño de las células guardianas, es función de la temperatura y/o la intensidad lumínica.
Los estomas están cerrados o casi cerrados de noche. El número de estomas varía con la especie y con la cara de la hoja que consideremos. En general es mayor el número e estomas en el envez que en el haz.
Pelos: en muchas plantas se presentan una excrecencias celulares llamadas pelos, como podemos apreciar en el tomate o el tabaco. Estos pelos son glandulares y segregan sustancias pegajosas, que le dan a la hoja un aspecto viscoso. Estos pelos cumplen varias funciones, por ejemplo reducen el movimiento del aire en la superficie de la hoja, con lo que disminuye la pérdida de agua, las secreciones pueden repeler a los animales al ser espinosos también evitan que los animales las coman.
MESOFILO: consta de células parenquimatosas de pared delgada, que contienen numerosos cloroplastos y forman el tejido elaborador. Las células del mesófilo cercanas a la epidermis superior son cilíndricas y están ordenadas y apretadas, dispuestas perpendicularmente a la superficie. Constituyen la capa en EMPALIZADA, del mesófilo. En general hay una o dos capas de células en empalizada.
Por debajo se encuentra un segundo grupo de células, más desordenadas de forma distinta y variable, dispuestas flojamente, de forma tal que entre ellas hay cámaras con aire. Esta zona corresponde al PARENQUIMA ESPONJOSO. Estos espacios facilitan el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y los estomas.
CONDUCTOR: las nervaduras son haces vasculares que arrancan de los haces vasculares del pecíolo. Las nervaduras principales aparecen en general en relieve en la cara inferior de la hoja, mientras que en la cara superior, son ligeras depresiones.
Cada nervadura consta de xilema (vasos y traqueidas) y floema (tubos cribosos principalmente), que conducen principalmente agua y minerales hacia los limbos de las hojas y los productos elaborados en el mesófilo hacia el pecíolo y de allí al sistema vascular del tallo y de la raíz.
Las células del xilema en la hoja forman la porción superior de la nervadura, es decir la porción más cercana a la epidermis superior, mientras que el floema está ubicado hacia abajo. Cada nervadura está rodeada por un grupo de células conocido como la vaina del haz, que da apoyo y resistencia a la nervadura.

HOJAS ESPECIALIZADAS
Hay varias clases de hojas que realizan funciones diferentes a la síntesis de nutrientes, o que además de ésta poseen características que las hacen funcionales en otras áreas.
Las más comunes son las escamas de las yemas, de muchas plantas leñosas y de los diversos órganos florales.
Espinas son hojas morfológicamente especializadas porque llevan una yema axilar.
En los bulbos de cebolla, las escamas de bulbo son hojas especializadas para el almacenamiento, otras hojas son suculentas por el almacenamiento de agua.

CRUSTÀCEOS- sus generalidades

CLASE: CRUSTÁCEOS


SUBCLASE: ENTOMÓSTRACOS: hace referencia a los llamados Crustáceos inferiores en donde encontramos a las LEPAS y los BALANOS.

SUBCLASE: MALACÓSTRACOS: hace referencia a los llamados Crustáceos superiores, en donde podemos considerar a los Macrura y a los Decápodos.

La característica verdaderamente distintiva de los crustáceos, que los diferencia del resto de los artrópodos, es la presencia de dos pares de antenas; aparte podemos describir en la cabeza un par de mandíbulas y dos pares de maxilas, seguidas por un par de apéndices por segmento.
La mayoría presenta 21 segmentos los cuales pueden estar asociados en tagmas (fusión o combinación de los metámeros para cumplir determinada función).
La cabeza se encuentra asociada al tórax y constituye el cefalotórax, el abdomen formado por 6 segmentos se encuentra en algunas variedades desplegado, con apéndices adaptados para la locomoción, la natación o funciones más específicas. Finalmente el abdomen termina en un segmento el telsón, portador del ano y al cual están asociados los urópodos.


Esquema general de un crustáceo

Todos los apéndices excepto las primeras antenas son birrámeos, (formados por dos ramas principales).
Los apéndices presentan una pieza que los une al cuerpo, formada por dos elementos la coxa (coxopodito) y la base (basopodito), a la base se encuentra una rama interna, (endopodito) y una rama externa (exopodito), cada uno de los cuales puede componerse de muchas piezas.
Pueden haber también expansiones laterales asociadas, llamadas enditos y exitos, (por ejemplo un éxito sobre el protopodito se denomina epipodito).
Los epipoditos a menudo se modifican y forman las branquias.
En general la posición de los gonoporos varía de acuerdo al sexo y al grupo de crustáceos que se considere.
Pueden localizarse sobre, o en la base, de un par de apéndices ubicados en el extremo terminal, o sobre los metámeros carentes de patas.
Organización de un apéndice



CABEZA: está asociada al tórax por lo que constituye un cefalotórax, en ella describimos un primer par de anténulas, asociadas a las antenas de otras clases, están inervadas y probablemente no constituyen apéndices segmentarios verdaderos; le siguen luego las antenas, que deben ser homólogas de los quelíceros de los arácnidos.
A los lados y a veces cubriendo la boca de posición ventral encontramos el resto de los apéndices cefálicos: las mandíbulas generalmente cortas y fuertes, opuestas y con bordes cortantes o triturantes, por detrás de la mandíbula se observan dos pares de apéndices alimentarios accesorios la primera y segunda maxilas, por delante de las piezas y por detrás de la boca están el labio superior y el inferior labrum y labium respectivamente.

Otra característica distintiva de los crustáceos es la cutícula que los recubre, compuesta por una proteína la quitina y que a diferencia del resto, de halla impregnada de sales de calcio.
La epicutícula y la procutícula poseen los depósitos de sales de calcio, a su vez la procutícula consta de tres capas: una externa delgada y pigmentada, está calcificada y contiene proteínas rígidas. Le sigue otra capa calcificada también y no vacuolada y por último la más interna no está calcificada y es delgada.
Por debajo de la hipodermis existen glándulas tegumentarias y cromatóforos.
La cubierta protectora es delgada y flexible en las uniones entre metámeros, dando así mayor fexibilidad y permitiendo el movimiento.






ORGANIZACIÓN INTERNA

Hemocele: el principal espacio corporal de los artrópodos no es el celoma sino el hemocele lleno de sangre.
En el mesodermo de ciertos metámeros durante el desarrollo embrionario se abren cavidades celómicas vestigiales que enseguida se oblitera, o que pueden asociarse a otras estructuras exteriores y que luego se convierten en el hemocele.

La musculatura estriada es importante y se disponen en grupos antagónicos: flexores y extensores.

Intercambio Gaseoso: en los crustáceos inferiores, se realiza a través de expansiones delgadas de la cutícula y por ello pueden faltar las estructuras especializadas.
Los crustáceos superiores tienen branquias que se despliegan como expansiones plumosas, provistas de una cutícula muy fina, en los decápodos los lados del caparazón encierran la cavidad branquial.

Circulatorio: tienen un sistema circulatorio “abierto”, o lacunar, ya que no hay venas ni separación entre la sangre y el líquido intersticial.
La hemolinfa sale del corazón por medio de arterias, circula por el hemocele y vuelve por senos venosos al seno pericárdico, a traves de pares de ostíolos, con válvulas que impiden el reflujo. Las arterias también son valvuladas y descargan en un seno esternal.
De allí es conducida hacia las branquias (si las tuviera), para el intercambio gaseoso.
La hemolinfa es incolora, presenta algunos amebocitos y pigmentos respiratorios hemocianina con cobre o hemoglobina con hierro; también tiene la propiedad de coagular en el caso de heridas pequeñas, siendo que algunos amebocitos liberan un coagulante similar a la trombina.

Excretor: está constituido en los crustáceos adultos en un par de estructuras tubulares asociadas a la base de las antenas glándulas verdes, de posición cefálica, o asociadas a las segundas maxilas glándulas maxilares, de posición ventral por delante del esófago.
La presión hidrostática interna del hemocele proporciona la fuerza necesaria para que filtren los productos de excreción.

Sistema nervioso: tiene varios ganglios fusionados supraesofágicos, que se encuentran asociados a los ojos y los dos pares de antenas, también se encuentra asociado por medio de conectivo a los ganglios subesofágicos, que envía sus cordones a la boca, el esófago, apéndices y glándulas excretoras antenales.
El doble cordón nervioso ventral tiene un par de ganglios por metámero.
Podemos describir órganos sensoriales como son los pelos táctiles, que son expansiones de la cutícula, distribuidos por todo el cuerpo.
Presentan estatocistos formados por una depresión dorsal abierta al exterior por un poro, que en su interior tiene pelos sensoriales y granos de arena. El cambio de posición del animal, mueve los granos de arena con lo que el animal tiene la información para recuperar la posición de descanso.
Los granos de arena se incorporan a traves del poro dorsal luego de la muda.
Los ojos pueden ser pedunculados o sésiles, siendo que en muchos crustáceos están formados por muchos fotoreceptores unidos que son los omatidios. Cubriendo la superficie redondeada de cada ojo, hay una delgada capa de cutícula transparente que funciona como una córnea, ésta se encuentra dividida en hexágonos o cuadraditos, llamados facetas que corresponden a los extremos más externos de los omatidios. Cada omatidio se comporta como un ojo diminuto.

Digestivo: los crustáceos utilizan una dieta muy variada, por lo que los mecanismos para la alimentación son variados.
Algunos son alimentadores de filtro, otros consumen materias orgánicas en descomposición, los hay carnívoros y los hay herbívoros.
Con frecuencia hay apéndices que han sufrido modificaciones para atrapar o aplastar a la presa.
Existen también crustáceos parásitos tanto endo como exoparásitos.
En cualquier caso la gran mayoría presenta una boca de posición ventral, a la que le sigue un simple esófago tubular, que también está agrandado para funcionar como estómago. Este estómago en algunas especies posee una estructura adaptada para triturar llamada molinillo gástrico, en el cual el alimento previamente desgarrado, es triturado.
El intestino presenta varios pares de ciegos, que suelen estar modificados para formar glándulas anexas como ser el hepatopáncreas. Es a nivel del intestino donde se realiza la digestión química de los alimentos.




La mayoría de los crustáceos son dioicos, salvo los Cirrípodas. La fecundación es interna, para lo que el macho tiene órganos especialmente adaptados para fijar a la hembra. Casi todos los crustáceos incuban sus huevos (centrolecitos), del que eclosionará una larva planctónica de nado libre, conocida como Nauplio, con un ojo medio único. Una vez aparecidos los 8 primeros pares de apéndices del tronco y cuando los segmentos abdominales se han liberado, la larva es una Zoea. En la gran mayoría la larva nauplio no se alimenta y la zoea es una transición hacia el adulto.


ENTOMÓSTRACOS

SUBCLASE: CIRRIPEDIA

La subclase Cirripedia son el único grupo de crustáceos sésiles, aparte de las formas parásitas.
Dentro de ellos estudiaremos a la organización de Lepas y Balanos.

El cuerpo se encuentra recubierto por una caparazón conformado en placas asociadas entre sí. La abertura del caparazón está dirigida hacia arriba y capacita al animal para proyectar sus largos apéndices torácicos y recoger plancton.
Estos animales pueden presentar un tallo carnoso como es el caso de las Lepas, o carecer de él, como es el caso de los Balanos. El largo tallo o pedúnculo sujeta al individuo al sustrato por un extremo y por el otro sostiene la mayor parte del cuerpo (capítulo).
El pedúnculo representa el extremo prebucal del animal y posee vestigios de las primeras antenas de la forma larvaria y de las glándulas cementarias que se abren sobre ellas, podemos describir en él también la presencia de fuertes músculos longitudinales y oblicuos.
El capítulo contiene todo el cuerpo del animal, menos la región prebucal y está rodeado por una caparazón (manto); la superficie de éste está cubierta por cinco placas básicas.
En el borde dorsal del manto existe una estructura en forma de quilla y las dos superficies laterales están cubiertas en la parte posterior por un par de tergos, mientras que la anterior presenta do placas parecidas a escamas. Los bordes superiores no adheridos pueden separarse para permitir la emisión de los apéndices.
Los animales sésiles no presentan pedúnculo y su superficie inferior es la base, que puede ser membranosa o calcárea. Esta es la región prebucal y contiene las glándulas cementarias.
Las placas aparecen como se puede apreciar en el esquema como una muralla, que forman con la carina y el rostrum una pared vertical, que rodea al animal.
La parte superior está cubierta por un opérculo, formado por dos tergos y placas como escudos sumamente móviles.
Las placas que corresponden a la pared se superponen una a otras y se conservan unidas por medio de tejido viviente, llegando hasta fusionarse.
Como el eje corporal forma un ángulo de 90º con el eje del manto, los apéndices están dirigidos hacia arriba, hacia la abertura del manto.
Las primeras antenas son atróficas, excepto en lo referido a las glándulas cementantes y las segundas antenas sólo están en la forma larvaria.
Durante la alimentación se abren los tergos y escudos y los cirros son desplegados a traves de la abertura, abriéndose y cerrándose rápidamente. Con éste movimiento atrapa las partículas en suspensión del agua. El intercambio gaseoso se hace a expensas de los cirros y el manto.
El aparato excretor está constituido por glándulas maxilares.
Este es el único grupo de crustáceos hermafrodita, sin embargo la fecundación es cruzada, siendo que el pene puede hacer protrusión y penetrar en la cavidad del manto de otro individuo, para depositar los espermatozoides.

MALACÓSTRACOS

Forman el mayor conjunto de crustáceos, contiene 14 ordenes, con subórdenes, infraórdenes y superfamilias. Trataremos algunos ejemplos.

ORDEN: ISÓPODA

Es uno de los grupos de Crustáceos que han invadido el medio terrestre además del marino o el dulceacuícola, en realidad son verdaderamente animales terrestres.
Debemos considerar aquí al llamado Bichito de la Humedad o Cochinilla, que vive en los lugares húmedos, bajo las piedras, carecen de caparazón y de la cutícula que evita la pérdida de agua.
En general su cuerpo es aplanado dorsoventralmente, tienen ojos compuestos sésiles y carecen de caparazón calcáreo.
El primer par de patas torácicas son maxilípedos, el resto carece de exopodito y se parecen entre sí.
Sus apéndices abdominales son portadores de las branquias.
Otro ejemplo de Isópodos, es Ligia, la forma marina más común que vive entre las rocas o en las playas.
Existen algunas formas parásitas tanto de peces como de otros crustáceos.


ORDEN: EUFASIÁCEOS

Son unas 90 espacies, dentro de las cuales debemos incluir un amplio porcentaje que forma parte del plancton oceánico, es el llamado Krill. Mide entre 3 y 6 cm de longitud, su caparazón está fusionada en todos los segmentos torácicos.
Son bioluminiscentes, con un órgano llamado fotóforo, que contiene una sustancia productora de luz.

ORDEN: DECÁPODOS

El tronco se encuentra compuesto por 14 segmentos y un telsón; los primeros 8 segmentos constituyen el tórax y los 6 siguientes el abdomen.
Todos los segmentos llevan apéndices, las primeras antenas a menudo son birrámeas.
Los decápodos tienen tres pares de maxilípedos, en cada maxila encontramos un palpo y cinco pares de patas marchadoras queladas, el primer par está modificado, es muy fuerte y forma las pinzas o quelípodos.
Los primeros 5 pares de apéndices abdominales, son los llamados pleópodos, son similares y birrámeos, a menudo se incurvan en forma de gancho. Pueden utilizarse como portadores de los huevos en la hembra, para nadar, a veces para el intercambio de gases.
Los lados del caparazón cuelgan formando una cámara branquial, que envuelve a las branquias.
En el macho el primer y segundo par de pleópodos, están modificados como órganos copuladores.
Su tamaño puede oscilar desde milímetros a varios metros como en el cangrejo japonés.
Presentan algunos ejemplares marcado dimorfismo sexual, ya que en algunas especies la hembra tiene el abdomen replegado y de contorno semicircular, mientras que el macho lo tiene replegado también pero de contorno netamente triangular.
El desarrollo es indirecto, la forma larvaria llamada nauplio, cuando existe transcurre dentro del huevo, y no se alimenta.
Los miembros de la sección Brachyura, son los verdaderos cangrejos, probablemente son los mejores adaptados, la forma de su cuerpo es corta, altamente especializada, con un abdomen reducido que encaja perfectamente debajo del tórax.
En el suborden Natatia, el cuerpo está aplanado lateralmente, con un abdomen bien desarrollado, ejemplo de ello son los camarones pelágicos.

La sección Macrura está representada por aquellos crustáceos que tienen el abdomen desplegado y bien desarrollado. Los urópodos y el telsón están bien desarrollados.
Entre ellos describimos a las Langostas de mar y Langostinos.

La sección Anomura, presenta un abdomen normal y blando, puede o no estar replegado bajo el tórax. En algunas especies como los Paguros vemos que el ejemplar protege su abdomen ocultándolo dentro de caparazones de moluscos vacías. Algunas veces vemos fijadas en éstas caparazones actinias, ejemplo claro de simbiosis y comensalismo, ya que la actinia contribuye a la protección del Paguro y éste la transporta de un lugar otro.